plásmido F

El plásmido F (denominado inicialmente F por una de sus descubridoras, Esther Lederberg ; también llamado factor sexual en E. coli , factor sexual F , factor de fertilidad o simplemente factor F ) ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} permite la transferencia de genes de una bacteria portadora del factor a otra bacteria que carece de él mediante conjugación . El factor F fue el primer plásmido descubierto. A diferencia de otros plásmidos similares, el factor F presenta expresión constitutiva de proteínas de transferencia debido a una mutación en el gen finO . ^{[ 4 ]} El plásmido F pertenece a los plásmidos tipo F , una clase de plásmidos conjugativos que controlan las funciones sexuales de las bacterias mediante un sistema de inhibición de la fertilidad (Fin). ^{[ 5 ]}

Esther M. Lederberg y Luigi L. Cavalli-Sforza descubrieron "F" ^{[ 6 ]} y posteriormente publicaron con Joshua Lederberg ^{[ 7 ]} . Una vez anunciados sus resultados, otros dos laboratorios se unieron a los estudios. "No se trató de un descubrimiento simultáneo e independiente de F (lo denominé Factor de Fertilidad hasta que se comprendió). Escribimos a Hayes, Jacob y Wollman, quienes luego continuaron con sus estudios" ^{[ 8 ]} . El descubrimiento de "F" a veces se ha confundido con el descubrimiento del "factor sexual" por parte de William Hayes , aunque él nunca reclamó la prioridad. De hecho, "él [Hayes] pensaba que F era en realidad lambda , y cuando lo convencimos [de que no lo era], entonces comenzó su trabajo" ^{[ 9 ] .}

Los segmentos funcionales más comunes que constituyen los factores F son: ^{[ 10 ]}

• oriT (origen de la transferencia): La secuencia que marca el punto de inicio de la transferencia conjugativa.
• oriV (origen de replicación vegetativa): La secuencia a partir de la cual se replicará el ADN del plásmido en la célula receptora.
• Región tra ( genes de transferencia ): Genes que codifican el pilus F y el proceso de transferencia de ADN.
• IS ( Elementos de Inserción ) compuestos por una copia de IS2, dos copias de IS3 y una copia de IS1000: los llamados "genes egoístas" (fragmentos de secuencia que pueden integrar copias de sí mismos en diferentes ubicaciones). ^{[ 11 ]}

Algunos genes del plásmido F y su función:

• traA: F-pilin, Major subunit of the F-pilus.
• traN: recognizes cell-surface receptors^[5]

The episome that harbors the F factor can exist as an independent plasmid or integrate into the bacterial cell's genome. There are several names for the possible states:

• Hfr bacteria possess the entire F episome integrated into the bacterial genome.
• F⁺ bacteria possess F factor as a plasmid independent of the bacterial genome. The F plasmid contains only F factor DNA and no DNA from the bacterial genome.
• F' (F-prime) bacteria are formed by incorrect excision from the chromosome, resulting in F plasmid carrying bacterial sequences that are next to where the F episome has been inserted.
• F⁻ bacteria do not contain F factor and act as the recipients.

When an F⁺ cell conjugates/mates with an F⁻ cell, the result is two F⁺ cells, both capable of transmitting the plasmid to other F⁻ cells by conjugation. A pilus on the F+ cell interacts with the recipient cell allowing formation of a mating junction, the DNA is nicked on one strand, unwound and transferred to the recipient.^[3][10]

The F-plasmid belongs to a class of conjugative plasmids that control sexual functions of bacteria with a fertility inhibition (Fin) system. In this system, a trans-acting factor, FinO, and antisense RNAs, FinP, combine to repress the expression of the activator protein TraJ. TraJ is a transcription factor that upregulates the traoperon. The tra operon includes genes required for conjugation and plasmid transfer. This means that an F⁺ bacteria can always act as a donor cell. The finO gene of the original F plasmid (in E. coli K12) is interrupted by an IS3 insertion, resulting in constitutive tra operon expression.^[12][13] F⁺ cells also have the surface exclusion proteins TraS and TraT on the bacterial surface. These proteins prevent secondary mating events involving plasmids belonging to the same incompatibility (Inc) group. Thus, each F⁺ bacterium can host only a single plasmid type of any given incompatibility group.

En el caso de la transferencia de Hfr, los transconjugados resultantes rara vez son Hfr. El resultado de la conjugación Hfr/F ^{− es una cepa F −} con un nuevo genotipo. Cuando los plásmidos F-prima se transfieren a una célula bacteriana receptora, portan fragmentos del ADN del donante que pueden ser importantes en la recombinación . Los bioingenieros han creado plásmidos F que pueden contener ADN extraño insertado; esto se denomina cromosoma artificial bacteriano .

La primera helicasa de ADN descrita se encuentra codificada en el plásmido F y es responsable de iniciar la transferencia del plásmido. Originalmente se la conocía como Helicasa de ADN I de E. coli , pero ahora se denomina TraI del plásmido F. Además de ser una helicasa, la proteína TraI del plásmido F, de 1756 aminoácidos (una de las más grandes de E. coli ), también es responsable de la unión específica e inespecífica al ADN monocatenario, así como de catalizar la incisión del ADN monocatenario en el origen de transferencia.

• ARN FlmB
• Fósmido
• Célula Hfr
• Conjugación bacteriana

• Página de FinP en RFam
• Página para traJ 5' UTR en Rfam