charrán hada

Los charranes hada se reproducen durante la primavera, con el cortejo comenzando en septiembre y la anidación ocurriendo principalmente de noviembre a febrero. ^{[ 2 ]} Su temporada de reproducción se superpone en gran medida con la temporada de desove de gran parte de sus presas, ^{[ 9 ]} lo que permite a los charranes hada utilizar una mayor abundancia de alimento que es necesario para el aprovisionamiento del cortejo, la energía para la reproducción y la alimentación de las crías. Las hembras se reproducen alrededor de los tres años, mientras que los machos se reproducen a partir de los dos años. Cada año, los charranes hada desarrollan un plumaje de reproducción, donde sus picos, patas y pies se vuelven más brillantes y oscuros, y la coloración oscura en sus cabezas se extiende desde la frente hasta la nuca. ^{[ 2 ]} Este plumaje indica madurez sexual y desencadena el proceso de cortejo.

Tras desarrollar el plumaje nupcial, los charranes hada comienzan el proceso de cortejo. Durante la formación de parejas, exhiben comportamientos de cortejo ritualizados. Los machos suelen realizar exhibiciones de cortejo para atraer a las hembras durante la selección de pareja. Estos comportamientos incluyen exhibiciones aéreas y terrestres. Las exhibiciones aéreas pueden ser sociales e implican exhibiciones cooperativas de patrones de vuelo dinámicos. ^{[ 10 ]} Las exhibiciones terrestres consisten en capturar y exhibir peces para señalar la capacidad de búsqueda de alimento. Como se observa en muchas especies de aves, las exhibiciones de cortejo sirven para indicar la calidad de la pareja y facilitar el éxito reproductivo. ^{[ 12 ]} En los charranes hada, las exhibiciones de cortejo son esenciales para la reproducción, que no se produce sin ellas. Otro elemento clave del cortejo en los charranes hada es el intercambio de peces, fundamental antes de la cópula en las parejas reproductoras. ^{[ 10 ] [ 2 ]} Los machos proveen alimento a la hembra, lo cual persiste durante toda la temporada de reproducción. Se cree que este comportamiento de provisión de alimento por parte del macho sirve para demostrar su capacidad parental durante el cortejo. ^{[ 10 ]}

Después del cortejo, los charranes hada forman vínculos de pareja. ^{[ 10 ] [ 2 ] [ 7 ]} En estas parejas, los charranes hada exploran posibles sitios de anidación dentro del territorio de la colonia. Una vez elegidos, las parejas visitarán frecuentemente su hábitat de anidación, se alimentarán juntas y se aparearán frecuentemente. Generalmente se observan altos niveles de fidelidad. Aunque los charranes hada suelen observarse formando vínculos de pareja única durante la temporada de apareamiento, se han observado múltiples parejas de apareamiento y copulación en los charranes hada australianos. ^{[ 10 ]} Aquí, los machos suelen proteger a su pareja durante la reproducción, en un intento de prevenir la copulación poliándrica fuera de su pareja reproductora. Los charranes hada permanecen en sus parejas reproductoras durante toda la anidación, invirtiendo ambos en el cuidado biparental de los polluelos y los huevos juntos.

Los charranes hada anidan en arena baja, camuflando los huevos y las crías con conchas, guijarros o grava. Construyen sus nidos raspando la arena con las patas, girando en círculo hasta excavar arena desde todas las direcciones. Los charranes hada pueden crear varios nidos antes de elegir el definitivo. Se ha observado que anidan en diferentes tipos de lugares, incluyendo bahías costeras, desembocaduras de estuarios, lagunas protegidas y lagos de agua salada. ^{[ 2 ] [ 10 ] [ 11 ]} Dada su naturaleza gregaria , la selección del nido está influenciada por la facilitación social, donde la observación del éxito de anidación en congéneres de su colonia los lleva a anidar también en ese lugar. ^{[ 14 ]} Las colonias a menudo abandonan el lugar del nido una vez que termina la temporada de cría, debido a la disponibilidad cambiante de alimento, depredadores y vegetación. ^{[ 10 ]}

La ubicación del nido puede estar relacionada con el sitio de alimentación, donde los charranes hada seleccionarán áreas que les permitan acceder fácil y rápidamente al alimento para sus crías mientras anidan. ^{[ 15 ]} Al igual que muchos otros charranes, los charranes hada a menudo anidan en áreas de playa arenosas con poca vegetación, lo que les permite detectar fácilmente a los depredadores y anidar cerca de los sitios de alimentación. Sin embargo, la escasa vegetación deja a los charranes hada con un refugio insuficiente, haciéndolos más vulnerables a las inclemencias del tiempo y a la depredación por aves . Por lo tanto, la elección del sitio de anidación está influenciada por compensaciones evolutivas presionadas por la necesidad de seguridad y alimento. Otro aspecto clave en la selección del sitio de anidación es la abundancia de cobertura de conchas, que los charranes hada elegirán preferentemente. Esta preferencia aparentemente funciona para aumentar el camuflaje y evitar la detección de depredadores, dada su coloración que probablemente evolucionó para mimetizarse con las áreas de conchas blancas, naranjas y negras en las que anidan. ^{[ 2 ]}

Durante la anidación, las hembras de charrán hada rara vez abandonan el nido. ^{[ 10 ]} Los machos alimentan a su pareja durante los periodos de anidación e incubación, aunque este comportamiento disminuye con el tiempo hasta que eclosionan los huevos, momento en el que el aprovisionamiento aumenta nuevamente para cuidar a las crías. La alimentación provisional del macho proporciona a la hembra apoyo nutricional, lo que le permite invertir más en la anidación y el cuidado de los huevos. Los machos pueden experimentar una disminución de la masa corporal durante este periodo, dado el gasto energético del comportamiento de aprovisionamiento. Este comportamiento de aprovisionamiento de alimento, típicamente realizado por los machos, es por lo tanto importante para aumentar el éxito reproductivo. ^{[ 2 ]}

El tamaño de la nidada del charrán hada varía de uno a tres huevos, ^{[ 10 ] [ 2 ] [ 16 ]} siendo lo más común una nidada de uno o dos huevos. Las nidadas más grandes suelen ocurrir con parejas más experimentadas y solo cuando los recursos son abundantes. ^{[ 10 ]} El segundo huevo se pone generalmente de uno a cuatro días después del primero. ^{[ 2 ]} El período de incubación dura aproximadamente 22 días. ^{[ 10 ] [ 16 ]}

Estudios sobre charranes hada de Nueva Caledonia revelan un éxito reproductivo bastante bajo. ^{[ 11 ] [ 16 ] [ 17 ]} La mortalidad de los polluelos puede deberse a varios factores, como la depredación por otras especies de aves, inundaciones por mareas, fallos en la puesta de huevos, condiciones climáticas adversas y abandono parental. ^{[ 16 ] [ 18 ]} El éxito reproductivo también se ve obstaculizado por la perturbación de los nidos por congéneres que anidan cerca. ^{[ 18 ]} El síndrome del "padre afligido" se ha observado en charranes hada de Nueva Zelanda, donde los padres que experimentan el fracaso de la descendencia matan a los polluelos de un nido cercano. ^{[ 2 ]} Los estudios sobre charranes hada de Nueva Caledonia revelan que el éxito reproductivo se ve muy afectado por las condiciones climáticas adversas, donde casi todos los nidos fueron destruidos por la intemperie durante 2 años. ^{[ 11 ]} En 2020, el éxito reproductivo en charranes hada de Nueva Caledonia fue inferior al 15%. ^{[ 16 ]} El bajo éxito reproductivo de los charranes hada de Nueva Caledonia es similar al del charrán hada de Nueva Zelanda, en peligro de extinción. ^{[ 17 ]} Se requiere más investigación para establecer de manera confiable el éxito reproductivo en las subespecies australiana y neozelandesa, aunque se cree que es muy bajo dada su alta vulnerabilidad a las inundaciones de mareas y la depredación. ^{[ 10 ] [ 18 ]} Sin embargo, la supervivencia de los adultos es considerablemente mayor, ya que los charranes hada pueden aparearse durante varias temporadas de reproducción, lo que da esperanza para la continuación de su especie. ^{[ 10 ]}

Como se observa en otras especies de charranes, tanto los machos como las hembras de charrán hada contribuyen por igual al cuidado parental. En sus vínculos de pareja, ambos alimentan a sus crías. Los machos continúan proporcionando alimento tanto a la hembra como a las crías. Cuando solo hay un polluelo, los machos lo alimentan más que la hembra, y por la noche, las hembras cuidan de los polluelos. ^{[ 2 ]} Las tasas de alimentación de los polluelos varían considerablemente entre nidos y disminuyen con las perturbaciones, ya que los padres participan más en comportamientos defensivos. ^{[ 18 ]} Los padres son muy atentos con los polluelos, particularmente en los primeros días después de la eclosión. ^{[ 10 ] [ 19 ]} Los polluelos no se quedan sin atención hasta al menos los 14 días de edad; el emplumamiento ocurre aproximadamente el día 23. ^{[ 2 ]}

El comportamiento parental está influenciado por diversos factores. El aumento de la velocidad del viento se asocia con un mayor tiempo dedicado a las crías, presumiblemente para aumentar la protección y favorecer su supervivencia. La alimentación de las crías se produce con mayor frecuencia aproximadamente tres horas después de la bajamar, mientras que la búsqueda de alimento tiene lugar durante la pleamar. ^{[ 2 ]}

Se observa un aumento de la agresividad, tanto conespecífica como intraespecífica , cuando los padres están con las crías. En defensa, para proteger a su descendencia, los charranes hada exhiben comportamientos agresivos hacia los depredadores potenciales percibidos (mamíferos, aves y humanos), así como hacia los conespecíficos intrusos. ^{[ 2 ] [ 18 ]} Este comportamiento agresivo se manifiesta ante una intrusión a menos de 75 metros del nido. ^{[ 2 ]} Los padres también extienden sus alas sobre los polluelos para brindarles protección. ^{[ 19 ]}