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escudo fecal

Larva de Cassida viridis con escudo fecal El escudo fecal es una estructura formada por las larvas de muchas especies de escarabajos de la familia Chrysomelidae. [ 1 ] [ 2 ] Est...

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Larva de Cassida viridis con escudo fecal

El escudo fecal es una estructura formada por las larvas de muchas especies de escarabajos de la familia Chrysomelidae. [ 1 ] [ 2 ] Está compuesto por las heces del insecto y, a menudo, por sus exuvias , o fragmentos de exoesqueleto desprendido . El escarabajo puede llevar el escudo en su dorso o usarlo en su extremo posterior. La función principal del escudo fecal es la defensa contra los depredadores . [ 3 ] Otros términos para el escudo fecal que se mencionan en la literatura incluyen "vestimenta larval", " kotanhang " ("apéndice fecal"), "máscara fecal", "almohadilla fecal" y "anexo exuvio-fecal". [ 4 ]

Ecología

Las larvas de escarabajos de las subfamilias Criocerinae y Galerucinae , pertenecientes al orden Crisomélidos , retienen sus heces en montones sobre sus dorsos, añadiendo material regularmente a medida que se desprenden. Los escudos de las larvas Cassidinae son generalmente móviles. Se construyen sobre procesos caudales pareados (también llamados urogomfos) en el extremo posterior del cuerpo; estos procesos mueven el escudo sobre el cuerpo como un paraguas. Estos escudos pueden levantarse e incluso balancearse para atacar a un depredador. [ 5 ]

Larva de Cassida cf rubiginosa construyendo el escudo

Cuando el escudo se lleva en la punta del abdomen, se fija a un proceso bilobulado, similar a una espina, llamado furca caudal, [ 6 ] que también se conoce como "horquilla anal". [ 7 ] La ​​larva construye el escudo maniobrando su " ano musculoso, telescópico y altamente protrusible ", [ 8 ] o "torreta anal", que se encuentra dorsalmente, en el dorso. Excreta una cantidad de heces, a veces con una gota de secreción pegajosa , y las coloca en la furca caudal usando su torreta anal. En la especie Hemisphaerota cyanea , la larva construye un escudo que puede describirse mejor como un " techo fecal ", porque está tejido con hebras estrechas y enrolladas de excremento. La larva comienza a alimentarse inmediatamente después de emerger del huevo y en cuestión de minutos produce su primera hebra fecal. En doce horas, su escudo de paja alcanza su tamaño completo. La larva repara diligentemente el escudo con hebras de reemplazo cuando se rompe. [ 9 ]

El escudo fecal adopta diversas formas en distintas especies. En algunas, cubre todo el cuerpo, mientras que en otras es más estrecho. [ 9 ] En algunas, es simplemente un «grumo». [ 4 ] Su consistencia puede ser dura o más bien «pastosa». [ 9 ] En algunas especies de la subfamilia Chrysomelinae , la hembra adulta recubre cada uno de sus huevos con heces, y cuando emerge la larva, utiliza esta cubierta fecal prefabricada como base de su escudo, añadiéndole material a medida que crece. Estas cubiertas tienden a ser bastante duras y se han comparado con el adobe . [ 5 ] La mayoría de los escudos fecales están unidos a exuvias, las «pieles» que el insecto muda . [ 4 ] Algunos escudos, como el de Cassida stigmatica , están completamente libres de excrementos, formados únicamente por exuvias. [ 10 ]

Función

El escudo fecal no es solo una barrera física, sino también química. Cuando una larva se alimenta de una planta, ingiere metabolitos secundarios de los tejidos vegetales, como alcaloides , saponinas y derivados del fitol , que se encuentran en sus heces. Estas sustancias químicas pueden constituir una defensa eficaz contra los insectos depredadores. Por ejemplo, la larva del escarabajo tortuga Plagiometriona clavata obtiene compuestos químicos de su dieta de celastro ( Solanum dulcamara ), los excreta y los incorpora a su escudo, donde repelen a la hormiga depredadora Formica subsericea . [ 11 ]

El escudo fecal es beneficioso, pero no está exento de costos para el insecto. Aunque está hecho de productos de desecho, la larva debe gastar energía simplemente para transportar su peso. [ 3 ] Un escudo fecal puede pesar la mitad que la propia larva. [ 12 ] Esta energía podría destinarse al desarrollo. [ 3 ] El escudo también es un problema para la larva cuando tiene el efecto contrario: su composición química atrae a los depredadores en lugar de repelerlos. Experimentos con varias larvas del género Cassida que se alimentan de tanaceto rico en volátiles muestran que sus escudos atraen a la hormiga depredadora Myrmica rubra . [ 10 ]

Otra posible función del escudo fecal puede incluir la protección de la larva contra condiciones ambientales como la radiación ultravioleta , la desecación , el viento y la lluvia . [ 3 ]

Véase también

Camptosomata

Otras larvas de escarabajos de las hojas construyen un estuche hecho de materiales de desecho. Ejemplos de ello son: Exema y Neochlamisus .

Referencias

  1. ↑ Nogueira-de-Sá, F. y J.R. Trigo. (2002). ¿Los escudos fecales brindan protección física a las larvas de los escarabajos tortuga Plagiometriona flavescens y Stolas chalybea contra enemigos naturales? Entomología Experimentalis et Applicata 104(1) 203-06.
  2. ↑ Chaboo, CS, Adam S, Nishida K, Schletzbaum L. 2023. Arquitectura, construcción, retención y reparación de escudos fecales en tres tribus de escarabajos tortuga (Insecta: Coleoptera: Chrysomelidae Cassidinae: Cassidini, Mesomphaliini, Spilophorini). ZooKeys Número especial, Investigación sobre Chrysomelidae 9. ZooKeys 1177: 87–146.
  3. 1 2 3 4 Bacher, S. y S. Luder. (2005). Depredadores selectivos y la función del escudo fecal de una larva de cassidina. Functional Ecology 19(2) 263–72.
  4. 1 2 3 Gómez, NE, et al. (1999). Defensa química en larvas de escarabajos tortuga: composición de aceites esenciales de escudos fecales de Eurypedus nigrosignata y follaje de su planta huésped, Cordia curassavica . Revista de Ecología Química 25(5) 1007-27.
  5. 1 2 Chaboo, C. Comportamientos defensivos en escarabajos de las hojas: de lo inusual a lo extraño. Archivado el 7 de diciembre de 2013 en Wayback Machine , págs. 59-69. En: Vivanco, J. y T. Weir (Eds.) Biología química de los trópicos . Springer Verlag, Berlín. 2011.
  6. ↑ Gomes, PA, et al. (2012). Biología de Omaspides pallidipennis Boheman, 1854 (Coleoptera: Chrysomelidae: Cassidinae). Psyche: A Journal of Entomology 2012 290102.
  7. ↑ Capinera, J. Escarabajo tortuga dorado. Entomología y nematología. Universidad de Florida IFAS. 1997, revisado en 2012.
  8. ↑ Keefover-Ring, K. (2013). Creando aromas de defensa: ¿coinciden los escudos fecales y los compuestos volátiles causados ​​por herbívoros con los perfiles químicos de la planta huésped? Chemoecology 23(1) 1-11.
  9. 1 2 3 Eisner, T. y M. Eisner. (2000). Uso defensivo de una capa fecal por una larva de escarabajo ( Hemisphaerota cyanea ). Proceedings of the National Academy of Sciences 97(6) 2632-36.
  10. 1 2 Müller, C. y M. Hilker. (1999). Reacciones inesperadas de un depredador generalista hacia los mecanismos defensivos de larvas de cassidinas (Coleoptera, Chrysomelidae). Oecologia 118(2) 166-72.
  11. ↑ Vencl, FV, et al. (1999). Defensa de escudo de una larva de escarabajo tortuga. Journal of Chemical Ecology 25(3) 549-66.
  12. ↑ Mitton, J. Escarabajos tortuga y escudos fecales. Revista de Artes y Ciencias de Colorado . Facultad de Artes y Ciencias. Universidad de Colorado, Boulder. 2010.