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Fermentación

Árbol filogenético de bacterias y arqueas, destacando aquellas que realizan fermentación. También se resaltan sus productos finales. Figura modificada de Hackmann (2024). [ 1 ] ...

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Árbol filogenético de bacterias y arqueas, destacando aquellas que realizan fermentación. También se resaltan sus productos finales. Figura modificada de Hackmann (2024). [ 1 ]

La fermentación es un tipo de metabolismo anaeróbico que aprovecha el potencial redox de los reactivos para producir adenosín trifosfato (ATP) y productos finales orgánicos. [ 1 ] [ 2 ] Las moléculas orgánicas , como la glucosa u otros azúcares, se catabolizan y sus electrones se transfieren a otras moléculas orgánicas (cofactores, coenzimas, etc.). [ 1 ] La glucólisis anaeróbica es un término relacionado que se utiliza para describir la ocurrencia de fermentación en organismos (generalmente organismos multicelulares como los animales) cuando la respiración aeróbica no puede satisfacer la demanda de ATP, debido a un suministro insuficiente de oxígeno o a condiciones anaeróbicas.

La fermentación es importante en diversas áreas de la sociedad humana. Los humanos la han utilizado en la producción y conservación de alimentos durante 13 000 años. [ 3 ] Se ha asociado con beneficios para la salud, perfiles de sabor únicos y una mejor textura de los productos. Los humanos y su ganado también se benefician de la fermentación gracias a los microbios intestinales que liberan productos finales que posteriormente son utilizados por el huésped como fuente de energía. Quizás el uso más conocido de la fermentación sea a nivel industrial para producir productos químicos básicos, como el etanol y el lactato. El etanol se utiliza en diversas bebidas alcohólicas (cervezas, vinos y licores), mientras que el lactato puede neutralizarse para formar ácido láctico y utilizarse para la conservación de alimentos, como agente de curado o como aromatizante. [ 3 ]

Este complejo metabolismo utiliza una amplia variedad de sustratos y puede formar casi 300 combinaciones diferentes de productos finales. La fermentación ocurre tanto en procariotas como en eucariotas. El descubrimiento de nuevos productos finales y nuevos organismos fermentativos sugiere que la fermentación es más diversa de lo que se ha estudiado. [ 4 ]

Definición

A lo largo de los años se han propuesto diversas definiciones, pero la más sencilla y reciente es la de " catabolismo en el que los compuestos orgánicos actúan como donadores y aceptores de electrones". [ 5 ] Esta definición distingue la fermentación de la respiración aeróbica (en la que el oxígeno actúa como aceptor) y de los distintos tipos de respiración anaeróbica (en la que una especie inorgánica actúa como aceptor). [ 4 ] Sin embargo, esta definición no abarca todas las formas de fermentación. Por ejemplo, la fermentación del propionato, que utiliza H₂ como donador de electrones, o la segunda etapa de la fermentación del butirato, donde el CO₂ puede actuar como aceptor de electrones. Por lo tanto, lo más sencillo es utilizar esta definición, reconociendo que los protones también pueden actuar como donadores de electrones y el CO₂ como aceptor. [ 4 ]

En 1876, antes del descubrimiento de la respiración anaeróbica, Louis Pasteur la describió como "la vie sans air" (vida sin aire). También era común definir la fermentación en función de cómo se forma el ATP, que era un catabolismo que forma ATP únicamente mediante fosforilación a nivel de sustrato .

La fermentación industrial es otro tipo de fermentación que se define de forma general como un proceso de fabricación biológica a gran escala; sin embargo, esta definición se centra en el proceso de fabricación más que en los detalles metabólicos. [ 4 ]

Función biológica y prevalencia

Los organismos pueden utilizar la fermentación para generar una ganancia neta de ATP a partir de fuentes exógenas de moléculas orgánicas, como la glucosa. No constituía una fuente neta de energía en las primeras formas de vida, ya que se trataba principalmente de organismos unicelulares que habitaban en el océano, el cual no contiene concentraciones significativas de moléculas orgánicas complejas.

Debido a que la fermentación no necesita un aceptor de electrones exógeno, puede ocurrir independientemente de las condiciones ambientales. Sin embargo, la principal desventaja de la fermentación es que es relativamente ineficiente y produce entre 2 y 5 moléculas de ATP por molécula de glucosa, en comparación con las 32 moléculas de ATP que se producen durante la respiración aeróbica. [ 6 ] [ 7 ]

Más del 25 % de las bacterias y arqueas realizan fermentación. [ 2 ] [ 8 ] La fermentación es especialmente frecuente en procariotas del filo Bacillota , pero es más rara en Actinomycetota , según el análisis filogenético. Los microbios fermentadores se encuentran con mayor frecuencia en hábitats asociados a huéspedes como el tracto gastrointestinal, pero también en sedimentos, alimentos y otros hábitats. Tanto las bacterias como las arqueas comparten la capacidad de fermentación, lo que da lugar a una amplia variedad de productos finales orgánicos. Los productos de fermentación más comunes incluyen lactato, acetato, etanol, dióxido de carbono (CO 2 ), succinato , hidrógeno (H 2 ), propionato y butirato. [ 9 ] [ 2 ]

En los seres humanos, las vías de fermentación se producen tanto en la salud, como durante el ejercicio, como en la enfermedad, como en la sepsis y el shock hemorrágico , [ 10 ] proporcionando energía durante un período que oscila entre 10 segundos y 2 minutos. Durante este tiempo, puede aumentar la energía producida por el metabolismo aeróbico , pero está limitada por la acumulación de lactato. Finalmente, el descanso se vuelve necesario. [ 11 ]

Sustratos y productos de la fermentación

Sustratos y productos de fermentación más comunes. Figura modificada de Hackmann (2024). [ 1 ]

Al igual que muchas reacciones bioquímicas, la fermentación es una reacción catalizada por enzimas cuyo objetivo es modificar el sustrato inicial o formar un subproducto útil. Cuando la fermentación natural es llevada a cabo por microorganismos, el objetivo suele ser obtener productos metabólicos útiles como ATP, piruvato o ácido láctico. Los sustratos utilizados en este tipo de fermentación suelen ser azúcares simples (carbohidratos) que sirven como fuente de carbono, y este tipo de fermentación puede ser realizada tanto por microorganismos como por humanos. [ 12 ]

El uso de alimentos como sustrato para la fermentación es el uso antropogénico más común y antiguo de la fermentación, ya que era un método para conservar alimentos. Esto incluye cereales, productos lácteos, arroz, miel, pan y cerveza. [ 13 ] Este tipo de fermentación natural sigue siendo aprovechado por los humanos para obtener efectos conservantes, perfiles de sabor y perfiles de textura. Los avances en la fermentación han llevado a la ingeniería e industrialización de microbios y sustratos específicos para obtener ciertos perfiles de sabor y textura, lo cual es más evidente al observar la fermentación de la cerveza .

Resumen bioquímico

Descripción general de las vías bioquímicas para la fermentación de la glucosa. Figura modificada de Hackmann (2024). [ 1 ]

Cuando un compuesto orgánico se fermenta, se descompone en una molécula más simple y libera electrones. Estos electrones se transfieren a un cofactor redox , que a su vez los transfiere a un compuesto orgánico. En este proceso se genera ATP , que puede formarse mediante fosforilación a nivel de sustrato o por la ATP sintasa . [ 12 ]

Cuando la glucosa se fermenta, entra en la glucólisis o en la vía de las pentosas fosfato y se convierte en piruvato . A partir del piruvato, se ramifican vías metabólicas para formar diversos productos finales (por ejemplo, lactato). En varios puntos, se liberan electrones que son aceptados por cofactores redox ( NAD y ferredoxina ). Posteriormente, estos cofactores donan electrones a su aceptor final y se oxidan. También se forma ATP en varios puntos de la vía metabólica. [ 6 ] [ 14 ]

Rutas bioquímicas de la fermentación de la glucosa en formato póster. Figura modificada de Hackmann (2024). [ 1 ]

Bioquímica de productos individuales

Etanol

La levadura y otros microorganismos anaeróbicos pueden convertir el piruvato producido por la oxidación de la glucosa mediante la glucólisis en etanol y CO₂ . En la fermentación del etanol, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de etanol y dos moléculas de dióxido de carbono (CO₂ ) . [ 15 ] [ 16 ] Se utiliza para que la masa de pan suba: el dióxido de carbono forma burbujas, expandiendo la masa hasta formar una espuma. [ 17 ] [ 18 ] El etanol es el agente intoxicante en bebidas alcohólicas como el vino, la cerveza y los licores. [ 19 ] La fermentación de materias primas, como la caña de azúcar , el maíz y la remolacha azucarera , produce etanol que se añade a la gasolina . [ 20 ] En algunas especies de peces, como la carpa , proporciona energía cuando el oxígeno es escaso (junto con la fermentación láctica). [ 21 ]

Antes de la fermentación, una molécula de glucosa se descompone en dos moléculas de piruvato ( glucólisis ). La energía de esta reacción exotérmica se utiliza para unir fosfatos inorgánicos al ADP, que lo convierte en ATP, y para convertir NAD + en NADH. Los piruvatos se descomponen en dos moléculas de acetaldehído y liberan dos moléculas de dióxido de carbono como productos de desecho. El acetaldehído se reduce a etanol utilizando la energía y el hidrógeno del NADH, y el NADH se oxida a NAD + para que el ciclo pueda repetirse. La reacción es catalizada por las enzimas piruvato descarboxilasa y alcohol deshidrogenasa. [ 15 ]

Historia de la fermentación del bioetanol

La historia del etanol como combustible abarca varios siglos y está marcada por una serie de hitos importantes. Samuel Morey , un inventor estadounidense, fue el primero en producir etanol mediante la fermentación del maíz en 1826. Sin embargo, no fue hasta la Fiebre del Oro de California en la década de 1850 que el etanol se utilizó por primera vez como combustible en Estados Unidos. Rudolf Diesel demostró su motor, que podía funcionar con aceites vegetales y etanol, en 1895, pero el uso generalizado de motores diésel a base de petróleo hizo que el etanol perdiera popularidad como combustible. En la década de 1970, la crisis del petróleo reavivó el interés por el etanol, y Brasil se convirtió en líder en su producción y uso. Estados Unidos comenzó a producir etanol a gran escala en las décadas de 1980 y 1990 como aditivo para la gasolina, debido a las regulaciones gubernamentales. Hoy en día, el etanol continúa explorándose como una fuente de combustible sostenible y renovable, y los investigadores desarrollan nuevas tecnologías y fuentes de biomasa para su producción.

  • 1826: Samuel Morey , un inventor estadounidense, fue el primero en producir etanol mediante la fermentación del maíz. Sin embargo, el etanol no se utilizó ampliamente como combustible hasta muchos años después. (1)
  • Década de 1850: El etanol se utilizó por primera vez como combustible en Estados Unidos durante la fiebre del oro de California . Los mineros lo usaban para alimentar lámparas y estufas porque era más barato que el aceite de ballena. (2)
  • 1895: El ingeniero alemán Rudolf Diesel demostró su motor, diseñado para funcionar con aceites vegetales, incluido el etanol. Sin embargo, el uso generalizado de motores diésel alimentados con petróleo hizo que el etanol perdiera popularidad como combustible. (3)
  • Década de 1970: La crisis del petróleo de la década de 1970 generó un renovado interés en el etanol como combustible. Brasil se convirtió en líder en la producción y el uso de etanol, debido en parte a las políticas gubernamentales que fomentaron el uso de biocombustibles. (4)
  • Décadas de 1980-1990: Estados Unidos comenzó a producir etanol a gran escala como aditivo para la gasolina. Esto se debió a la aprobación de la Ley de Aire Limpio en 1990, que exigía el uso de oxigenados, como el etanol, para reducir las emisiones. (5)
  • Desde la década de 2000 hasta la actualidad: El interés por el etanol como combustible renovable y sostenible ha sido constante. Los investigadores exploran nuevas fuentes de biomasa para la producción de etanol, como el pasto varilla y las algas , y desarrollan nuevas tecnologías para mejorar la eficiencia del proceso de fermentación. (6)

Lactato

El piruvato es el aceptor terminal de electrones en la fermentación láctica, y la fermentación homoláctica (que produce solo ácido láctico) es el tipo de fermentación más simple. El piruvato de la glucólisis [ 22 ] experimenta una reacción redox simple, formando ácido láctico . [ 23 ] [ 24 ] En general, una molécula de glucosa (o cualquier azúcar de seis carbonos) se convierte en dos moléculas de ácido láctico:

C 6 H 12 O 6 → 2 CH 3 CHOHCOOH

Ocurre en los músculos de los animales cuando necesitan energía más rápido de lo que la sangre puede suministrar oxígeno. (En los mamíferos, el hígado puede transformar el lactato de nuevo en glucosa mediante el ciclo de Cori ). También ocurre en algunos tipos de bacterias (como los lactobacilos ) y algunos hongos . Es el tipo de bacteria que convierte la lactosa en ácido láctico en el yogur , dándole su sabor ácido. Estas bacterias lácticas pueden llevar a cabo la fermentación homoláctica , donde el producto final es principalmente ácido láctico, o la fermentación heteroláctica , donde parte del lactato se metaboliza aún más a etanol y dióxido de carbono [ 23 ] (a través de la vía de la fosfocetolasa ), acetato u otros productos metabólicos, por ejemplo:

C 6 H 12 O 6 → CH 3 CHOHCOOH + C 2 H 5 OH + CO 2

Si la lactosa se fermenta (como en los yogures y los quesos), primero se convierte en glucosa y galactosa (ambos azúcares de seis carbonos con la misma fórmula atómica):

C 12 H 22 O 11 + H 2 O → 2 C 6 H 12 O 6

La fermentación heteroláctica es, en cierto sentido, intermedia entre la fermentación láctica y otros tipos, por ejemplo, la fermentación alcohólica . Entre las razones para ir más allá y convertir el ácido láctico en otra cosa se incluyen:

  • La acidez del ácido láctico dificulta los procesos biológicos. Esto puede ser beneficioso para el organismo fermentador, ya que elimina a los competidores que no están adaptados a dicha acidez. Como resultado, el alimento tendrá una vida útil más prolongada (una de las razones por las que los alimentos se fermentan intencionadamente); sin embargo, a partir de cierto punto, la acidez comienza a afectar al organismo que la produce.
  • La alta concentración de ácido láctico (el producto final de la fermentación) desplaza el equilibrio hacia atrás ( principio de Le Chatelier ), disminuyendo la velocidad a la que puede producirse la fermentación y ralentizando el crecimiento.
  • El etanol, en el que el ácido láctico se transforma fácilmente, es volátil y se evapora con facilidad, lo que permite que la reacción se desarrolle sin problemas. También se produce CO₂ , pero es poco ácido e incluso más volátil que el etanol.
  • El ácido acético (otro producto de la conversión) es ácido y menos volátil que el etanol; sin embargo, en presencia de oxígeno limitado, su formación a partir del ácido láctico libera energía adicional. Es una molécula más ligera que el ácido láctico, que forma menos enlaces de hidrógeno con su entorno (debido a que tiene menos grupos que pueden formar dichos enlaces), por lo que es más volátil y permite que la reacción se produzca más rápidamente.
  • Si se producen ácido propiónico , ácido butírico y ácidos monocarboxílicos de cadena más larga, la cantidad de acidez producida por glucosa consumida disminuirá, al igual que con el etanol, lo que permitirá un crecimiento más rápido.

Gas hidrógeno

El gas hidrógeno se produce en muchos tipos de fermentación como una forma de regenerar NAD + a partir de NADH. Los electrones se transfieren a la ferredoxina , que a su vez es oxidada por la hidrogenasa , produciendo H2 . [ 15 ] El gas hidrógeno es un sustrato para los metanógenos y los reductores de sulfato , que mantienen baja la concentración de hidrógeno y favorecen la producción de un compuesto tan rico en energía, [ 25 ] pero, no obstante, se puede formar gas hidrógeno en una concentración bastante alta, como en el flatus .

Por ejemplo, Clostridium pasteurianum fermenta la glucosa para producir butirato , acetato , dióxido de carbono e hidrógeno gaseoso. [ 26 ] La reacción que conduce al acetato es:

C 6 H 12 O 6 + 4 H 2 O → 2 CH 3 COO − + 2 HCO 3 − + 4 H + + 4 H 2

Glicoxilato

La fermentación de glioxilato es un tipo de fermentación utilizada por microorganismos que pueden utilizar glioxilato como fuente de nitrógeno. [ 27 ]

Otro

Otros tipos de fermentación incluyen la fermentación de ácidos mixtos , la fermentación de butanodiol , la fermentación de butirato , la fermentación de caproato y la fermentación de acetona-butanol-etanol . [ 28 ]

En el sentido más amplio

En contextos alimentarios e industriales, cualquier modificación química realizada por un ser vivo en un recipiente controlado puede denominarse "fermentación". Los siguientes procesos no entran dentro del sentido bioquímico, pero se denominan fermentación en un sentido más amplio:

Proteína alternativa

La fermentación se utiliza para producir la proteína hemo que se encuentra en la Impossible Burger .

La fermentación puede utilizarse para elaborar fuentes alternativas de proteínas. Se emplea habitualmente para modificar alimentos proteicos ya existentes, incluidos los de origen vegetal como la soja, y convertirlos en formas más sabrosas como el tempeh y el tofu fermentado .

La "fermentación" más moderna produce proteína recombinante para ayudar a producir análogos de carne , sustitutos de leche , análogos de queso y sustitutos de huevo . Algunos ejemplos son: [ 29 ]

Las hemoproteínas, como la mioglobina y la hemoglobina, confieren a la carne su textura, sabor, color y aroma característicos. Los ingredientes de mioglobina y leghemoglobina pueden utilizarse para replicar esta propiedad, a pesar de provenir de un tanque en lugar de carne. [ 29 ] [ 31 ]

Enzimas

La fermentación industrial puede utilizarse para la producción de enzimas , donde los microorganismos producen y secretan proteínas con actividad catalítica. El desarrollo de procesos de fermentación, la ingeniería de cepas microbianas y las tecnologías de genes recombinantes han permitido la comercialización de una amplia gama de enzimas. Las enzimas se utilizan en todo tipo de sectores industriales, como la alimentación (eliminación de lactosa, aromatización del queso), las bebidas (tratamiento de zumos), la panadería (suavidad del pan, acondicionamiento de la masa), la alimentación animal, los detergentes (eliminación de manchas de proteínas, almidón y lípidos), la industria textil, la de cuidado personal y la de pulpa y papel. [ 32 ]

Modos de operación industrial

La mayoría de las fermentaciones industriales utilizan procedimientos por lotes o por lotes alimentados, aunque la fermentación continua puede ser más económica si se pueden superar varios desafíos, en particular la dificultad de mantener la esterilidad. [ 33 ]

Lote

En un proceso por lotes, todos los ingredientes se combinan y las reacciones se llevan a cabo sin ninguna otra adición. La fermentación por lotes se ha utilizado durante milenios para elaborar pan y bebidas alcohólicas, y sigue siendo un método común, especialmente cuando el proceso no se comprende bien. [ 34 ] : 1 Sin embargo, puede resultar costoso porque el fermentador debe esterilizarse con vapor a alta presión entre lotes. [ 33 ] Estrictamente hablando, a menudo se añaden pequeñas cantidades de productos químicos para controlar el pH o suprimir la formación de espuma. [ 34 ] : 25

La fermentación por lotes atraviesa una serie de fases. Hay una fase de latencia en la que las células se adaptan a su entorno; luego, una fase de crecimiento exponencial. Una vez consumidos muchos de los nutrientes, el crecimiento se ralentiza y deja de ser exponencial, pero la producción de metabolitos secundarios (incluidos antibióticos y enzimas de importancia comercial) se acelera. Esto continúa durante una fase estacionaria después de que se haya consumido la mayor parte de los nutrientes, y luego las células mueren. [ 34 ] : 25

Alimentación por lotes

La fermentación por lotes alimentados es una variante de la fermentación por lotes en la que algunos de los ingredientes se añaden durante el proceso. Esto permite un mayor control sobre las etapas del mismo. En particular, la producción de metabolitos secundarios puede incrementarse añadiendo una cantidad limitada de nutrientes durante la fase de crecimiento no exponencial. Las operaciones de fermentación por lotes alimentados suelen intercalarse entre operaciones por lotes. [ 34 ] : 1 [ 35 ]

Abierto

El alto costo de esterilizar el fermentador entre lotes puede evitarse utilizando diversos métodos de fermentación abierta que resisten la contaminación. Uno de ellos es el uso de un cultivo mixto de evolución natural. Este método es particularmente recomendable en el tratamiento de aguas residuales, ya que las poblaciones mixtas pueden adaptarse a una amplia variedad de desechos. Las bacterias termófilas pueden producir ácido láctico a temperaturas cercanas a los 50 °C, suficiente para evitar la contaminación microbiana; y se ha producido etanol a una temperatura de 70  °C. Esta temperatura está justo por debajo de su punto de ebullición (78  °C), lo que facilita su extracción. Las bacterias halófilas pueden producir bioplásticos en condiciones hipersalinas. La fermentación en estado sólido añade una pequeña cantidad de agua a un sustrato sólido; se utiliza ampliamente en la industria alimentaria para producir aromas, enzimas y ácidos orgánicos. [ 33 ]

Continuo

En la fermentación continua, los sustratos se añaden y los productos finales se eliminan de forma continua. [ 33 ] Existen tres variedades: quimiostatos , que mantienen constantes los niveles de nutrientes; turbidostatos , que mantienen constante la masa celular; y reactores de flujo pistón, en los que el medio de cultivo fluye de forma constante a través de un tubo mientras las células se reciclan desde la salida a la entrada. [ 35 ] Si el proceso funciona correctamente, se obtiene un flujo constante de alimentación y efluente, y se evitan los costes de preparar repetidamente un lote. Además, puede prolongar la fase de crecimiento exponencial y evitar subproductos que inhiben las reacciones al eliminarlos continuamente. Sin embargo, es difícil mantener un estado estacionario y evitar la contaminación, y el diseño tiende a ser complejo. [ 33 ] Normalmente, el fermentador debe funcionar durante más de 500 horas para ser más económico que los procesadores por lotes. [ 35 ]

Historia del uso de la fermentación

El uso de la fermentación, particularmente para bebidas , ha existido desde el Neolítico y se ha documentado datando de 7000 a 6600 a. C. en Jiahu , China , [ 36 ] 5000 a. C. en India , Ayurveda menciona muchos vinos medicinales, 6000 a. C. en Georgia, [ 37 ] 3150 a. C. en el antiguo Egipto , [ 38 ] 3000 a. C. en Babilonia , [ 39 ] 2000 a. C. en el México prehispánico, [ 39 ] y 1500 a. C. en Sudán . [ 40 ] Los alimentos fermentados tienen un significado religioso en el judaísmo y el cristianismo . El dios báltico Rugutis era adorado como el agente de la fermentación. [ 41 ] [ 42 ]

Louis Pasteur en su laboratorio

Antoine Lavoisier , considerado el «padre de la química moderna», veía la fermentación como una simple reacción química y rechazaba la idea de que pudieran intervenir organismos vivos. [ 43 ] : 132 En el siglo XIX, esto se denominó vitalismo , término que fue ridiculizado en una publicación anónima de 1839 por Justus von Liebig y Friedrich Wöhler . [ 43 ] : 133

En 1837, Charles Cagniard de la Tour , Theodor Schwann y Friedrich Traugott Kützing publicaron independientemente artículos que concluían, como resultado de investigaciones microscópicas, que la levadura es un organismo vivo que se reproduce por gemación . [ 44 ] [ 45 ] : 6 Schwann hirvió jugo de uva para matar la levadura y descubrió que no se produciría fermentación hasta que se añadiera nueva levadura. El punto de inflexión llegó cuando Louis Pasteur (1822-1895), durante las décadas de 1850 y 1860, repitió los experimentos de Schwann y demostró que la fermentación es iniciada por organismos vivos en una serie de investigaciones. [ 24 ] [ 45 ] : 6 En 1857, Pasteur demostró que la fermentación láctica es causada por organismos vivos. [ 46 ] En 1860, demostró cómo las bacterias causan la acidificación en la leche, un proceso que antes se pensaba que era simplemente un cambio químico. Su trabajo en la identificación del papel de los microorganismos en el deterioro de los alimentos condujo al proceso de pasteurización . [ 47 ]

En 1877, trabajando para mejorar la industria cervecera francesa , Pasteur publicó su famoso artículo sobre la fermentación, « Études sur la Bière », que fue traducido al inglés en 1879 como «Studies on fermentation». [ 48 ] Definió la fermentación (incorrectamente) como «Vida sin aire». [ 49 ]

Si bien demostrar que la fermentación resultaba de la acción de microorganismos vivos fue un gran avance, no explicaba la naturaleza básica de la fermentación ni probaba que fuera causada por microorganismos que parecen estar siempre presentes. Muchos científicos, incluido Pasteur, habían intentado sin éxito extraer la enzima de fermentación de la levadura . [ 49 ]

El éxito llegó en 1897 cuando el químico alemán Eduard Buechner molió levadura, extrajo un jugo de ella y descubrió, para su asombro, que este líquido "muerto" fermentaba una solución de azúcar, formando dióxido de carbono y alcohol, de forma muy similar a como lo hacen las levaduras vivas. [ 50 ]

Los resultados de Buechner se consideran el punto de partida de la bioquímica. Los fermentos desorganizados se comportaban igual que los organizados. A partir de entonces, el término enzima se aplicó a todos los fermentos. Se comprendió entonces que la fermentación es causada por enzimas producidas por microorganismos. [ 51 ] En 1907, Buechner ganó el Premio Nobel de Química por su trabajo. [ 52 ]

Los avances en microbiología y tecnología de fermentación han continuado de forma constante hasta la actualidad. Por ejemplo, en la década de 1930 se descubrió que los microorganismos podían mutar mediante tratamientos físicos y químicos para obtener mayor rendimiento, un crecimiento más rápido, una menor tolerancia al oxígeno y la capacidad de utilizar un medio más concentrado. [ 53 ] [ 54 ]

Después de la década de 1930

El campo de la fermentación ha sido fundamental para la producción de una amplia gama de bienes de consumo, desde alimentos y bebidas hasta productos químicos industriales y farmacéuticos. Desde sus inicios en civilizaciones antiguas, la fermentación ha evolucionado y se ha expandido continuamente, con nuevas técnicas y tecnologías que impulsan avances en la calidad, el rendimiento y la eficiencia de los productos. A partir de la década de 1930, se produjeron importantes avances en la tecnología de la fermentación, incluyendo el desarrollo de nuevos procesos para la producción de productos de alto valor como antibióticos y enzimas , la creciente importancia de la fermentación en la producción de productos químicos a granel y un interés cada vez mayor en su uso para la producción de alimentos funcionales y nutracéuticos .

En las décadas de 1970 y 1980, la fermentación adquirió una importancia creciente en la producción de productos químicos a granel como etanol , ácido láctico y ácido cítrico . Esto impulsó el desarrollo de nuevas técnicas de fermentación y microorganismos modificados genéticamente para mejorar los rendimientos y reducir los costos de producción. En las décadas de 1990 y 2000, aumentó el interés por la fermentación para la producción de alimentos funcionales y nutracéuticos, que ofrecen beneficios potenciales para la salud más allá de la nutrición básica. Esto dio lugar a nuevos procesos de fermentación, probióticos y otros ingredientes funcionales. [ 55 ]

economía circular

Investigaciones recientes han comenzado a analizar la relación entre la fermentación y la creación de una economía circular para abordar la crisis climática actual y la creciente demanda de recursos debido al aumento de la población. La producción de combustibles, materiales y otros productos químicos ha provocado un aumento notable de los gases de efecto invernadero y, por consiguiente, un incremento de las temperaturas globales. [ 56 ] [ 57 ] La economía lineal actual depende en gran medida de los combustibles fósiles y la energía no renovable para producir productos químicos y materiales. En una economía circular, se emplearían recursos renovables para producir productos químicos; además, este tipo de economía se centra en la reutilización de productos químicos y materiales al final de su vida útil. La investigación sobre biocombustibles y biomateriales alternativos se ha vuelto cada vez más popular, siendo la fermentación un método destacado.

La principal fuente de biomasa para la fermentación son las materias primas que contienen una mezcla de carbohidratos, proteínas, aceites, grasas y lignina. Los carbohidratos como la sacarosa y el almidón (provenientes de la caña de azúcar, el maíz y la yuca) son el sustrato más utilizado para la fermentación; sin embargo, en el ámbito de los biocombustibles, existe preocupación por la competencia por el uso de la tierra entre la biomasa alimentaria y la biogás. Se ha prestado atención a materias primas de biomasa de segunda generación, como el pasto plateado o las astillas de madera. 

Digestión anaeróbica

La digestión anaeróbica se encuentra en todas las facetas de la fermentación de biomasa para crear biocombustibles, materiales de base biológica y productos bioquímicos. [ 58 ] Uno de los procesos de fermentación anaeróbica más populares y establecidos es la transformación de residuos orgánicos en biogás . [ 59 ] [ 60 ] Investigaciones adicionales han explorado la posibilidad de reutilizar los sólidos residuales que quedan de los procesos fermentativos y convertirlos en "materiales a base de carbón" . Si tiene éxito, esto promovería una mayor eficiencia y un menor impacto ambiental en la industria de la biofabricación . [ 61 ] Además, algunas bacterias pueden formar corrientes de gas homogéneas de CO 2 y CH 4 a partir de la digestión anaeróbica, mientras que otras bacterias son capaces de fijar CO 2 o CO y convertirlos en alcoholes o ácidos grasos.

Producción de biocombustibles

Uno de los productos químicos de base biológica más conocidos, producido mediante fermentación, es el etanol y CO₂ , proceso que utiliza Saccharomyces cerevisiae para fermentar azúcares de plantas y convertirlos en CO₂ . El etanol de base biológica se utiliza como combustible renovable para el transporte y también tiene valor en la industria química como precursor del etileno , que puede transformarse en polietileno . La producción comercial de bioetanol por fermentación predomina en Brasil y Estados Unidos, y emplea caña de azúcar y almidón de maíz como materias primas. El proceso implica la hidrólisis enzimática del almidón a glucosa, seguida de fermentación y destilación. En 2021, existían alrededor de 200 plantas de etanol en funcionamiento en Estados Unidos, con capacidades de producción que variaban desde 6 kilotoneladas hasta más de un millón de toneladas anuales. [ 62 ] [ 61 ]

Producción bioquímica

El ácido succínico es un importante compuesto químico de base biológica que se utiliza para la producción de polímeros biodegradables, incluido el succinato de polibutileno (PBS), y como materia prima para otros compuestos químicos de base biológica como el 1,4-butanodiol. El ácido succínico se puede producir mediante la fermentación de azúcar y dióxido de carbono utilizando cepas bacterianas autóctonas; sin embargo, los rendimientos dependen de la cepa y las condiciones. Son factibles las fermentaciones neutras o ácidas, y las fermentaciones a pH bajo, facilitadas por cepas de levadura resistentes a los ácidos, simplifican la recuperación posterior al evitar la neutralización y la reacidificación. [ 63 ]

A lo largo de la década de 2010, varias empresas, como BioAmber , Myriant, Reverdia y Succinity, encargaron instalaciones de producción a escala comercial, utilizando diferentes organismos huéspedes y materias primas como jarabe de maíz y almidón de sorgo. Si bien demostraron la viabilidad técnica de la producción de ácido succínico a gran escala a partir de fuentes biológicas, la mayoría no logró competir económicamente con los productos petroquímicos a escala comercial. Varias de las plantas fueron escindidas o cerradas y pasaron a manos de nuevos propietarios, lo que evidencia los desafíos financieros que implica la ampliación de plataformas de base biológica en los mercados actuales. Sin embargo, estos proyectos demuestran que, en las condiciones de mercado adecuadas, el ácido succínico de base biológica tiene un gran potencial para un mayor uso industrial. [ 61 ]

Producción de productos

La fermentación desempeña un papel importante en la producción de polímeros precursores de productos y aditivos alimentarios como aminoácidos , ácidos orgánicos , triglicéridos y ácidos grasos .

Los aminoácidos se producen industrialmente mediante fermentación por microorganismos como Corynebacterium glutamicum y Escherichia coli . La principal aplicación de los aminoácidos en el mercado global es su uso como aditivos para alimentos y piensos. El ácido L-glutámico y la L-lisina son los aminoácidos más comunes en este mercado; el ácido L-glutámico se utiliza principalmente como aromatizante alimentario en forma de glutamato monosódico (GMS), y la L-lisina como suplemento para piensos animales. Otros aminoácidos, como la L-treonina y la L-fenilalanina, también se producen a gran escala para diversas aplicaciones. [ 61 ] [ 64 ]

Los ácidos orgánicos como el ácido cítrico, el ácido láctico y el ácido acético se obtienen mediante fermentación microbiana. El ácido cítrico se utiliza ampliamente en la industria alimentaria como conservante y aromatizante. El ácido láctico se emplea en la conservación de alimentos y como precursor de plásticos biodegradables. El ácido acético se utiliza en la industria alimentaria como vinagre y como reactivo químico. Estos ácidos orgánicos se producen mediante microorganismos como Aspergillus niger y especies de Lactobacillus en condiciones de fermentación controladas. [ 61 ]

Los ácidos grasos y los triglicéridos se producen por fermentación en microorganismos oleaginosos como Yarrowia lipolytica y ciertos hongos. Estos microorganismos pueden acumular lípidos bajo condiciones de cultivo específicas y, por lo tanto, son adecuados para la producción de lípidos a escala industrial. Los ácidos grasos producidos se pueden utilizar en la fabricación de jabones, detergentes y como compuestos de partida para diversos productos químicos. Los triglicéridos son compuestos de almacenamiento de energía con aplicaciones en la industria alimentaria y el sector de los biocombustibles. Los procesos de fermentación implican la optimización de las condiciones ambientales y la composición de nutrientes para lograr la máxima acumulación de lípidos. [ 65 ] [ 61 ]

Véase también

Referencias

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