Helecho leptosporangiado

Los Polypodiidae , comúnmente llamados helechos leptosporangiados , anteriormente Leptosporangiatae , son una de las cuatro subclases de helechos , siendo la mayor de ellas el grupo más grande de helechos vivos, que incluye unas 11.000 especies en todo el mundo. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]} El grupo también ha sido tratado como la clase Pteridopsida o Polypodiopsida, ^{[ 7 ]} aunque otras clasificaciones les asignan un rango diferente. ^{[ 8 ]} Nombres más antiguos para el grupo incluyen Filicidae y Filicales , aunque al menos los "helechos acuáticos" (ahora Salviniales ) eran tratados entonces por separado.

Los helechos leptosporangiados son uno de los cuatro grupos principales de helechos, siendo los otros tres los helechos eusporangiados que comprenden los helechos marattioides (Marattiidae, Marattiaceae ), las colas de caballo (Equisetiidae, Equisetaceae ) y los helechos de escoba y las moonworts . ^{[ 6 ] [ 7 ]} Hay aproximadamente 8465 especies de helechos leptosporangiados vivos, en comparación con unas 2070 para todos los demás helechos, lo que suma un total de 10535 especies de helechos. ^{[ 5 ]} Casi un tercio de las especies de helechos leptosporangiados son epífitas . ^{[ 9 ]}

Estos helechos se denominan leptosporangiados porque sus esporangios se originan a partir de una sola célula epidérmica y no de un grupo de células como en los helechos eusporangiados (un linaje polifilético). Los esporangios maduros tienen una pared de tan solo una célula de espesor, ^{[ 10 ]} y suelen estar cubiertos por una escama llamada indusio , que puede cubrir todo el soro , formando un anillo o copa a su alrededor, o bien estar muy reducida o incluso completamente ausente. Muchos helechos leptosporangiados tienen un anillo alrededor del esporangio, que expulsa las esporas. ^{[ 11 ]}

Los helechos leptosporangiados fueron reconocidos por primera vez como un grupo, los "Leptosporangiateen", por Karl Ritter von Goebel en 1881, quien incluyó a los helechos eusporangiados con plantas con semillas y plantas vasculares en un grupo contemporáneo llamado "Eusporangiateen". Dado que esta clasificación dividió artificialmente los helechos, Christian Luerssen subdividió los helechos homospóricos únicamente en Eusporangiatae y Leptosporangiatae entre 1884 y 1889. Este último grupo fue tratado en diversos rangos en sistemas de clasificación posteriores. La subclase "Polypodiidae" fue publicada y utilizada por primera vez para los helechos leptosporangiados homospóricos por Cronquist, Takhtajan y Zimmermann en 1966, tipificada en Polypodium L. Otras clasificaciones contemporáneas utilizaron el nombre "Filicidae" para esta subclase. ^{[ 12 ]}

Smith et al. (2006) llevaron a cabo la primera clasificación de nivel superior de helechos basada en filogenética molecular . Incluyeron los helechos acuáticos heterospóricos ( Salviniales ) (ubicados en una subclase separada por Cronquist et al. debido a su morfología altamente modificada) dentro de los helechos leptosporangiados, los cuales elevaron al rango de clase como Polypodiopsida (publicada por Cronquist et al. para incluir todos los helechos). ^{[ 7 ]}

El ancestro común de Salviniales, Cyatheales y Polypodiales pasó por una duplicación completa del genoma . ^{[ 13 ]}

Clasificaciones posteriores renombraron al grupo Polypodiidae, inicialmente como una subclase de Equisetopsida sensu lato . ^{[ 8 ]} Esta subclase comprende helechos leptosporangiados en contraposición a las tres subclases restantes que se denominan informalmente helechos eusporangiados . El siguiente diagrama muestra una posible relación filogenética entre la subclase Polypodiidae y las otras subclases de Equisetopsida en ese sistema. ^{[ 6 ]}

En 2014, Christenhusz y Chase agruparon todas las subclases de helechos como Polypodiophyta ^{[ 5 ]} y en 2016 el Grupo de Filogenia de Pteridofitas (PPG) adoptó la clase Polypodiopsida sensu lato para las cuatro subclases de helechos. El siguiente cladograma muestra la relación filogenética entre las subclases según el PPG. Las tres primeras subclases pequeñas se agrupan informalmente como helechos eusporangiados , en contraste con los Polypodiidae o helechos leptosporangiados. Polypodiidae se muestra como un grupo hermano de Marattiidae. ^{[ 3 ]}

Algunos estudios moleculares recientes han sido cuestionados, argumentando que ofrecen una visión sesgada del orden filogenético al no considerar los representantes fósiles. ^{[ 19 ]} Sin embargo, estos estudios moleculares han aclarado las relaciones entre familias que ya se consideraban polifiléticas antes de la llegada de la información molecular, pero que permanecieron en sus rangos polifiléticos por falta de información suficiente. ^{[ 20 ]} La clasificación de los helechos mediante estos estudios moleculares, que en general se han respaldado entre sí, refleja la mejor información disponible actualmente, ya que los caracteres morfológicos tradicionales no siempre son informativos para dilucidar las relaciones evolutivas entre los helechos. ^{[ 5 ]}

Los helechos leptosporangiados tienen un registro fósil sustancial. Por ejemplo, se conocen fósiles asignados a Dicksoniaceae , un miembro de Cyatheales, del Jurásico Inferior ( hace 201  a  175 millones de años ). ^{[ 21 ]} Se han descrito varias otras familias extintas. No están incluidas en los sistemas de clasificación utilizados para los helechos existentes, por lo que la mayoría no pueden asignarse a los órdenes utilizados en estos sistemas. Taylor et al. (2009) utilizan el orden "Filicales", que corresponde a cuatro órdenes de Polypodiidae en sistemas más modernos: Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales y Cyatheales. Las familias no ubicadas incluyen: ^{[ 22 ]}

• Anachoropteridaceae
• Botryopteridaceae
• Kaplanopteridaceae
• Psalixochlaenaceae
• Sermayaceae
• Skaaripteridaceae
• Tedeleáceas
• Tempskyaceae