Hymenophyllaceae

Las Hymenophyllaceae , los helechos filamentosos y los helechos de cerdas , son una familia de dos a nueve géneros (según el sistema de clasificación) y alrededor de 650 especies conocidas ^{[ 1 ]} de helechos , con una distribución subcosmopolita , pero generalmente restringida a lugares muy húmedos o a lugares donde son humedecidos por el rocío de cascadas o manantiales. La evidencia fósil muestra que los helechos de la familia Hymenophyllaceae han existido al menos desde el Triásico Superior . ^{[ 2 ]}

A menudo aparecen como grupos de color verde muy oscuro o incluso negro y pueden confundirse con un musgo robusto o una hepática . El rizoma suele ser delgado y fibroso y las frondas son pinnadas de diversas formas con un solo cordón ("nervio") de tejido vascular . Como en la mayoría de los helechos, las frondas jóvenes tienen vernación circinada . En la mayoría de las especies, la fronda, aparte del tejido vascular, tiene solo el grosor de una sola célula y no tienen estomas . La cutícula también está muy reducida o ausente, ^{[ 3 ]} lo que hace que los helechos de aspecto membranoso sean poiquilohídricos y muy susceptibles a la desecación cuando no hay un suministro de agua fiable. ^{[ 4 ]} Las hojas ocasionalmente tienen pelos, pero generalmente no hay escamas. ^{[ 3 ]} Los soros se encuentran en los márgenes de las hojas ^{[ 3 ]} en el extremo del nervio. Están protegidos por indusios cónicos, bivalvos o tubulares . Dentro de los soros, los esporangios maduran comenzando en el ápice del soro y progresando hacia la base. Tienen un anillo continuo y oblicuo y liberan esporas triletes redondas y verdes. Las esporas se desarrollan en gametofitos filiformes o en forma de cinta ; en muchas especies, el gametofito tiene una vida útil prolongada e independiente y puede reproducirse asexualmente por fragmentación o liberación de gemas . ^{[ 3 ]}

Las plantas individuales pueden sobrevivir durante muchos años.

En la clasificación filogenética molecular de Smith et al. en 2006, los Hymenophyllales, que contienen la única familia Hymenophyllaceae, se ubicaron en la clase Polypodiopsida sensu stricto (los helechos leptosporangiados ). ^{[ 3 ]} La secuencia lineal de Christenhusz et al. (2011), destinada a ser compatible con la clasificación de Chase y Reveal (2009) ^{[ 5 ]} que ubicaba a todas las plantas terrestres en Equisetopsida, ^{[ 6 ]} reclasificó a los Polypodiopsida de Smith como subclase Polypodiidae y ubicó a los Hymenophyllales allí. La circunscripción del orden y sus familias no se modificó, ^{[ 5 ]} y esa circunscripción y ubicación en Polypodiidae se ha seguido posteriormente en las clasificaciones de Christenhusz y Chase (2014) ^{[ 7 ]} y PPG I (2016). ^{[ 8 ]}

La división de la familia en géneros fue objeto de controversia a partir de octubre de 2019. Tradicionalmente, solo se han reconocido dos géneros de Hymenophyllaceae: (1) Hymenophyllum con involucros bivalvos y (2) Trichomanes sl con involucros tubulares. Propuestas posteriores han creado 34 géneros (Copeland 1938), 6 géneros (Morton 1968), 47 géneros (Sermolli 1977) y 8 géneros (Iwatsuki 1984). Todas estas clasificaciones tuvieron una aceptación regional limitada. Estudios filogenéticos moleculares recientes muestran dos clados monofiléticos distintos de tamaño bastante similar, pero solo se alinean aproximadamente con los dos géneros tradicionales. Por ejemplo, se demostró que los subtaxones tradicionales de Trichomanes, Pleuromanes y Cardiomanes, pertenecen al clado "himenofiloide". Para reflejar estos descubrimientos recientes, Atsushi Ebihara y Kunio Iwatsuki , en 2006, revisaron la taxonomía de Hymenophyllaceae para colocar todas las especies del clado "himenofiloide" en un solo género Hymenophyllum , y para colocar los ocho subclados "tricomanoides" claros en ocho géneros correspondientes. ^{[ 9 ]}

Esta subdivisión fue reconocida por Smith et al. en 2006 ^{[ 3 ]} y Christenhusz et al. en 2011, ^{[ 5 ]} pero Christenhusz y Chase, en 2014, volvieron a combinar los clados tricomanoideos en Trichomanes . ^{[ 7 ]} La clasificación PPG I de 2016 reconoce nuevamente los géneros segregados (y trata los dos clados como subfamilias, Hymenophylloideae y Trichomanoideae), ^{[ 8 ]} aunque los géneros segregados no siempre son aceptados por las floras contemporáneas; por ejemplo, a partir de 2016, la Flora de Nueva Zelanda prefirió reconocer Trichomanes sl debido a la dificultad de distinguir morfológicamente los géneros segregados. ^{[ 10 ]}

La gran mayoría de las especies se encuentran en selvas tropicales , pero algunas también se dan en selvas templadas (en particular en Nueva Zelanda , con 25 especies) y en regiones forestales ligeramente más secas. En Europa , se limitan a las zonas costeras del océano Atlántico, especialmente en las Azores , Irlanda y el oeste de Gran Bretaña , aunque una especie ( Hymenophyllum tunbrigense ) se encuentra localmente al este de Luxemburgo , y otra ( H.  wilsonii ) tan al norte como el oeste de Noruega , las Islas Feroe y el sur de Islandia . En América del Norte , se limitan (a menudo solo como gametofitos ) al tercio oriental húmedo del continente y a las selvas tropicales del noroeste del Pacífico.