Filopodios

Los filopodios ( sing.: filopodio ) son proyecciones citoplasmáticas delgadas que se extienden más allá del borde anterior de los lamelipodios en las células migratorias . ^{[ 1 ]} Dentro del lamelipodio, las costillas de actina se conocen como microespículas , y cuando se extienden más allá de los lamelipodios, se conocen como filopodios. ^{[ 2 ]} Contienen microfilamentos (también llamados filamentos de actina) entrecruzados en haces por proteínas de agrupamiento de actina, ^{[ 3 ]} como la fascin y la fimbrina . ^{[ 4 ]} Los filopodios forman adhesiones focales con el sustrato, uniéndolos a la superficie celular. ^{[ 5 ]} Muchos tipos de células migratorias muestran filopodios, que se cree que están involucrados tanto en la detección de señales quimiotrópicas como en los cambios resultantes en la locomoción dirigida.

La activación de la familia Rho de GTPasas , en particular Cdc42 y sus intermediarios posteriores, da como resultado la polimerización de fibras de actina por proteínas homólogas Ena/Vasp . ^{[ 6 ]} Los factores de crecimiento se unen a las tirosina quinasas receptoras, lo que da como resultado la polimerización de filamentos de actina que, al entrecruzarse, forman los elementos citoesqueléticos de soporte de los filopodios. La actividad de Rho también da como resultado la activación, por fosforilación, de proteínas de la familia ezrina-moesina-radixina que unen los filamentos de actina a la membrana de los filopodios. ^{[ 6 ]}

Los filopodios desempeñan funciones en la detección, la migración, el crecimiento de neuritas y la interacción célula-célula. ^{[ 1 ]} Para cerrar una herida en vertebrados, los factores de crecimiento estimulan la formación de filopodios en fibroblastos para dirigir la migración de fibroblastos y el cierre de la herida . ^{[ 7 ]} En los macrófagos , los filopodios actúan como tentáculos fagocíticos, atrayendo objetos unidos hacia la célula para su fagocitosis . ^{[ 8 ]}

Muchos tipos de células tienen filopodios. Las funciones de los filopodios se han atribuido a la búsqueda de caminos de las neuronas , ^{[ 9 ]} etapas tempranas de la formación de sinapsis , ^{[ 10 ]} presentación de antígenos por células dendríticas del sistema inmunitario , ^{[ 11 ]} generación de fuerza por macrófagos ^{[ 12 ]} y transmisión de virus . ^{[ 13 ]} Se han asociado con el cierre de heridas, ^{[ 14 ]} cierre dorsal de embriones de Drosophila , ^{[ 15 ]} quimiotaxis en Dictyostelium , ^{[ 16 ]} señalización Delta-Notch , ^{[ 17 ] [ 18 ]} vasculogénesis , ^{[ 19 ]} adhesión celular , ^{[ 20 ]} migración celular y metástasis del cáncer . A los distintos tipos de filopodios se les han dado varios nombres: microespículas, pseudópodos , filopodios delgados, ^{[ 21 ]} filopodios gruesos, ^{[ 22 ]} gliopodios, ^{[ 23 ]} miopodios, ^{[ 24 ]} invadopodios , ^{[ 25 ]} podosomas , ^{[ 26 ]} telópodos, ^{[ 27 ]} nanotubos de túnel ^{[ 28 ]} y dendritas.

Los filopodios también se utilizan para el movimiento de bacterias entre células, con el fin de evadir el sistema inmunitario del huésped. La bacteria intracelular Ehrlichia se transporta entre células a través de los filopodios de la célula huésped inducidos por el patógeno durante las etapas iniciales de la infección. ^{[ 29 ]} Los filopodios son el contacto inicial que las células del epitelio pigmentario de la retina (EPR) humanas establecen con los cuerpos elementales de Chlamydia trachomatis , la bacteria que causa la clamidia . ^{[ 30 ]}

Se ha demostrado que los virus se transportan a lo largo de los filopodios hacia el cuerpo celular, lo que provoca la infección celular. ^{[ 31 ]} También se ha descrito el transporte dirigido del factor de crecimiento epidérmico (EGF) unido a receptores a lo largo de los filopodios, lo que respalda la función de detección propuesta para los filopodios. ^{[ 32 ]}

El SARS-CoV-2 , la cepa de coronavirus responsable de la COVID-19 , produce filopodios en las células infectadas. ^{[ 33 ]}

En las neuronas en desarrollo , los filopodios se extienden desde el cono de crecimiento en el borde anterior. En las neuronas privadas de filopodios por inhibición parcial de la polimerización de filamentos de actina , la extensión del cono de crecimiento continúa con normalidad, pero la dirección del crecimiento se ve alterada y es muy irregular. ^{[ 7 ]} Las proyecciones similares a filopodios también se han relacionado con la creación de dendritas cuando se forman nuevas sinapsis en el cerebro. ^{[ 34 ] [ 35 ]}

Un estudio que empleó imágenes de proteínas en ratones adultos mostró que los filopodios en las regiones exploradas eran un orden de magnitud más abundantes de lo que se creía anteriormente, constituyendo aproximadamente el 30% de todas las protrusiones dendríticas. En sus extremos, contienen " sinapsis silenciosas " que permanecen inactivas hasta que se activan como parte de la plasticidad neuronal y el aprendizaje o la memoria flexibles , que antes se pensaba que estaban presentes principalmente en el cerebro preadulto en desarrollo y que desaparecían con el tiempo. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

• MBInfo - Filopodia
• MBInfo - Ensamblaje de filopodios
• Nueva forma de cine: Película celular , propuesta de documentales con imágenes celulares.