
Los organismos filtradores son animales acuáticos que se alimentan de materia orgánica , partículas de alimento u organismos más pequeños ( bacterias , microalgas y zooplancton ) suspendidos en el agua, generalmente mediante el paso del agua a través de un órgano de filtración especializado que retiene los sólidos. Estos organismos desempeñan un papel importante en la condensación de la biomasa y la eliminación del exceso de nutrientes (como nitrógeno y fosfato ) del cuerpo de agua local, por lo que se consideran ingenieros de ecosistemas que limpian el agua . También son importantes en la bioacumulación y, por consiguiente, son organismos indicadores . Los organismos filtradores pueden ser sésiles , planctónicos , nectónicos o incluso neustónicos (como en el caso del percebe boya ), dependiendo de la especie y los nichos ecológicos que hayan evolucionado para ocupar.
Las especies existentes que dependen de este método de alimentación abarcan numerosos filos , incluidos los poríferos ( esponjas ), los cnidarios ( medusas , plumas de mar y corales ), los artrópodos ( krill , misidáceos y percebes ), los moluscos ( bivalvos , como almejas , vieiras y ostras ), los equinodermos ( lirios de mar ) y los cordados ( lancetas , ascidias y salpas , así como muchos vertebrados marinos como la mayoría de las especies de peces forrajeros , el pez espátula americano , las carpas plateadas y cabezonas , las ballenas barbadas , la manta raya y tres especies de tiburones : el tiburón ballena , el tiburón peregrino y el tiburón bocagrande ). Algunas aves acuáticas , como los flamencos y ciertas especies de patos , aunque predominantemente terrestres, también son filtradoras cuando buscan alimento .
Mecanismo de alimentación
La alimentación por filtración es un mecanismo de alimentación utilizado por los animales acuáticos para recolectar partículas de alimento del agua que los rodea, haciendo que el agua pase sobre o a través de un filtro especializado que atrapa los sólidos. [ 1 ] El primer mecanismo propuesto fue el tamizado, por J. Alder y A. Hancock en 1851. [ 1 ] [ 2 ] La teoría del tamiz implica que solo las partículas tan grandes como la malla del tamiz pueden ser atrapadas. En 1905, H. Wallengren propuso una teoría alternativa, que planteaba que las extremidades pegajosas de los filtros de animales como los mejillones podrían chocar y atrapar partículas más pequeñas que el tamaño de la malla. [ 1 ] [ 3 ]
Otro componente esencial de un mecanismo de alimentación por filtración es una bomba que fuerza el flujo de agua sobre el filtro. Entre los invertebrados bentónicos , algunos utilizan cilios para crear el flujo, mientras que otros utilizan músculos . [ 4 ] Los organismos filtradores que utilizan cilios incluyen tunicados, esponjas, bivalvos, [ 5 ] briozoos y algunos poliquetos. [ 4 ] Otros poliquetos utilizan mecanismos musculares. [ 4 ]
Efectos ecológicos
Los organismos filtradores desempeñan un papel importante en la condensación de la biomasa y la eliminación del exceso de nutrientes (como nitrógeno y fosfato ) del cuerpo de agua local, por lo que se consideran ingenieros de ecosistemas que limpian el agua . También son importantes en la bioacumulación y, por consiguiente, son organismos indicadores . Los organismos filtradores pueden ser sésiles , planctónicos , nectónicos o incluso neustónicos (en el caso del percebe boya ), dependiendo de la especie y los nichos ecológicos que hayan evolucionado para ocupar.
Rango taxonómico
Vertebrados
Peces
La mayoría de los peces forrajeros se alimentan por filtración. Por ejemplo, el menhaden del Atlántico , un tipo de arenque , vive del plancton que captura en aguas intermedias. Los menhaden adultos pueden filtrar hasta cuatro galones de agua por minuto y desempeñan un papel importante en la clarificación del agua del océano. También son un control natural de la mortal marea roja . [ 6 ]
Además de estos peces óseos, cuatro tipos de peces cartilaginosos son filtradores. El tiburón ballena succiona un bocado de agua, cierra la boca y expulsa el agua a través de sus branquias . Durante el breve lapso entre el cierre de la boca y la apertura de las branquias, el plancton queda atrapado contra los dentículos dérmicos que recubren sus placas branquiales y faringe . Este fino aparato similar a un tamiz, que es una modificación única de los rastrillos branquiales, impide el paso de cualquier cosa que no sea líquido a través de las branquias y atrapa cualquier cosa de más de 2 a 3 mm de diámetro. Cualquier material atrapado en el filtro entre las barras branquiales es tragado. Se ha observado a los tiburones ballena "toser" y se presume que este es un método para limpiar la acumulación de partículas de alimento en los rastrillos branquiales. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Es probable que el tiburón bocagrande haya desarrollado convergentemente un mecanismo de alimentación por filtración similar. [ 10 ] El tiburón peregrino es un filtrador pasivo, que filtra zooplancton , peces pequeños e invertebrados de hasta 2000 toneladas de agua por hora. [ 11 ] A diferencia del tiburón bocagrande y el tiburón ballena, el tiburón peregrino no parece buscar activamente a su presa; pero posee grandes bulbos olfatorios que pueden guiarlo en la dirección correcta. A diferencia de otros grandes filtradores, depende únicamente del agua que es impulsada a través de las branquias al nadar; el tiburón bocagrande y el tiburón ballena pueden succionar o bombear agua a través de sus branquias. [ 11 ] Las mantarrayas pueden sincronizar su llegada con el desove de grandes cardúmenes de peces y alimentarse de los huevos y espermatozoides que flotan libremente. Esta estrategia también la emplean los tiburones ballena. [ 12 ]
Ballenas barbadas
Las ballenas barbadas ( parvorden Mysticeti), uno de los dos grupos existentes del infraorden de mamíferos marinos Cetacea ( ballenas , delfines y marsopas ), se caracterizan por tener placas de barbas para filtrar alimentos como el krill del agua. Esto las distingue del otro parvorden de cetáceos, las ballenas dentadas (Odontoceti). Las ballenas barbadas comprenden cuatro familias y catorce especies. Generalmente buscan una concentración de zooplancton , nadan a través de él, ya sea con la boca abierta o tragando, y filtran las presas del agua usando sus barbas. Una barba es una hilera de varias placas de queratina unidas a la mandíbula superior, con una composición similar a la del cabello o las uñas humanas. Estas placas tienen sección triangular y el lado más grande, orientado hacia adentro, tiene pelos finos que forman una estera filtrante. [ 13 ] Las ballenas francas son nadadoras lentas con cabezas y bocas grandes. Sus placas de barbas son estrechas y muy largas —hasta 4 m (13 pies) en las ballenas boreales— y se alojan dentro del labio inferior agrandado, que encaja en la mandíbula superior arqueada. Cuando la ballena franca nada, un espacio frontal entre las dos filas de placas de barbas deja entrar el agua junto con la presa, mientras que las barbas filtran el agua. [ 13 ] Los rorcuales como la ballena azul , en cambio, tienen cabezas más pequeñas y son nadadores rápidos con placas de barbas cortas y anchas. Para capturar presas, abren ampliamente su mandíbula inferior —casi 90°— y nadan a través de un enjambre engullendo, mientras bajan su lengua para que los surcos ventrales de la cabeza se expandan y aumenten enormemente la cantidad de agua absorbida. [ 13 ] Las ballenas barbadas suelen comer krill en aguas polares o subpolares durante los veranos, pero también pueden consumir peces que forman cardúmenes, especialmente en el hemisferio norte. Todas las ballenas barbadas, excepto la ballena gris , se alimentan cerca de la superficie del agua, y rara vez se sumergen a más de 100 m (330 pies) de profundidad o durante períodos prolongados. Las ballenas grises viven en aguas poco profundas y se alimentan principalmente de organismos bentónicos como los anfípodos . [ 13 ]
Pájaros

Los flamencos se alimentan por filtración de artemia . Sus picos de forma peculiar están especialmente adaptados para separar el lodo y el limo de los alimentos que consumen, y los utilizan de forma única boca abajo. La filtración de los alimentos se facilita mediante estructuras peludas llamadas lamelas que recubren las mandíbulas y la lengua, grande y de superficie rugosa. [ 14 ]
Los priones son petreles especializados con hábitos de alimentación por filtración. Su nombre proviene de los bordes de sus mandíbulas, similares a sierras, que utilizan para explorar pequeños animales planctónicos. [ 15 ]
pterosaurios
Tradicionalmente, los Ctenochasmatoidea, como grupo, se han clasificado como filtradores, debido a sus dientes largos, múltiples y delgados, claramente bien adaptados para atrapar presas. Sin embargo, solo Pterodaustro muestra un mecanismo de bombeo adecuado, con mandíbulas curvadas hacia arriba y una musculatura mandibular y lingual potente. Otros ctenochasmatoides carecen de estas características y ahora se cree que eran cazadores similares a las espátulas , que utilizaban sus dientes especializados simplemente para ofrecer una mayor superficie. Significativamente, estos dientes, aunque pequeños y numerosos, son comparativamente poco especializados en comparación con los dientes similares a barbas de Pterodaustro . [ 16 ]
Se cree que los boreopteridos dependían de una especie de alimentación por filtración rudimentaria, utilizando sus dientes largos y delgados para atrapar peces pequeños, aunque probablemente carecían del mecanismo de bombeo de Pterodaustro . En esencia, su mecanismo de forrajeo era similar al de los jóvenes delfines Platanista modernos . [ 16 ] [ 17 ]
reptiles marinos
Los hábitos de alimentación por filtración son raros entre los reptiles marinos del Mesozoico , el principal nicho de alimentación por filtración aparentemente está ocupado por los peces paquicórmidos . Sin embargo, se ha sugerido que algunos saurópsidos se alimentaban por filtración. Henodus era un placodonte con dentículos únicos similares a barbas y características del hioides y la musculatura de la mandíbula comparables a las de los flamencos. Combinado con su ambiente lacustre, podría haber ocupado un nicho ecológico similar. [ 18 ] [ 19 ] En particular, probablemente era herbívoro , filtrando algas y otra flora de pequeño tamaño de los sustratos. [ 20 ] Stomatosuchidae es una familia de crocodilomorfos de agua dulce con mandíbulas similares a las de los rorcuales y dientes minúsculos, y el Mourasuchus del Cenozoico, no relacionado , comparte adaptaciones similares. Hupehsuchia es un linaje de extraños reptiles del Triásico adaptados a la alimentación por filtración. [ 21 ] Algunos plesiosaurios podrían haber tenido hábitos de alimentación por filtración. [ 22 ]
Lancetas
Los anfioxos ( subfilo Cephalochordata) son cordados parecidos a los peces que forman un grupo hermano de los vertebrados . Son animales bentónicos que habitan típicamente el fondo marino , excavando en sustratos bien ventilados caracterizados por una textura suave y un contenido orgánico mínimo, con una clara preferencia por la arena gruesa con bajos niveles de partículas finas. Los anfioxos son filtradores pasivos, que pasan la mayor parte del tiempo semienterrados en la arena con solo su parte frontal sobresaliendo, [ 23 ] y su dieta incluye una amplia variedad de pequeños organismos planctónicos como bacterias, hongos , diatomeas y zooplancton , así como detritos . [ 24 ]
Los anfioxos poseen cirros bucales , filamentos delgados similares a tentáculos que cuelgan delante de la boca y que funcionan como órganos sensoriales y de filtración. El agua pasa de la boca a la gran faringe , que está revestida por numerosas hendiduras faríngeas . La superficie ventral de la faringe contiene un surco llamado endostilo , que, conectado a una estructura conocida como fosa de Hatschek , produce una película de moco . La acción ciliar empuja el moco en forma de película sobre la superficie de las hendiduras faríngeas, atrapando las partículas de alimento en suspensión. El moco se recoge en un segundo surco dorsal conocido como surco epifaríngeo y regresa al resto del tracto digestivo. Tras pasar por las hendiduras faríngeas, el agua entra en un atrio que rodea la faringe y luego sale del cuerpo a través del atrioporo. [ 25 ] Tanto los anfioxos adultos como las larvas presentan un reflejo de "tos" para despejar la boca o la garganta de restos o elementos demasiado grandes para tragar. En las larvas, la acción está mediada por los músculos faríngeos, mientras que en el animal adulto se realiza mediante la contracción auricular. [ 26 ] [ 27 ]
Tunicados

Los tunicados (subfilo Tunicata o Urochordata), como las ascidias , las salpas y los larváceos, son cordados que forman un grupo hermano de los vertebrados y los anfioxos. Casi todos los tunicados son filtradores, capturando partículas planctónicas mediante la filtración del agua de mar a través de sus cuerpos. El agua es aspirada al cuerpo a través del sifón bucal inhalante por la acción de los cilios que recubren las hendiduras faríngeas . El agua filtrada es luego expulsada a través de un sifón exhalante separado. Para obtener suficiente alimento, un tunicado típico necesita procesar aproximadamente un volumen corporal de agua por segundo. [ 28 ]
Artrópodos

Los artrópodos acuáticos, como los crustáceos , son ecdisozoos , un clado sin cilios , que desempeñan un papel importante para otros animales filtradores. Los crustáceos, en cambio, utilizan extremidades modificadas para la alimentación por filtración. [ 29 ] Los misidáceos viven cerca de la costa y flotan sobre el fondo marino, recolectando constantemente partículas con su cesta de filtro. Son una importante fuente de alimento para animales más grandes como el arenque , el bacalao , el lenguado y la lubina rayada . Los misidáceos tienen una alta resistencia a las toxinas en áreas contaminadas y pueden contribuir a altos niveles de toxinas en sus depredadores debido a la biomagnificación . El krill antártico utiliza directamente las diminutas células de fitoplancton , alimentándose por filtración con sus patas delanteras desarrolladas, lo que proporciona un aparato de filtrado muy eficiente: [ 30 ] los seis toracópodos forman una "cesta de alimentación" efectiva que se utiliza para recolectar fitoplancton del agua abierta. En concentraciones bajas de alimento, la cesta de alimentación se empuja a través del agua durante más de medio metro en posición abierta, y luego las algas se peinan hacia la abertura bucal con setas especiales en el lado interno de los toracópodos. Los cangrejos porcelana tienen apéndices de alimentación cubiertos de setas para filtrar partículas de alimento del agua corriente. [ 31 ] La mayoría de las especies de percebes son filtradoras, utilizando sus patas altamente modificadas para tamizar el plancton del agua. [ 32 ]
Algunos insectos con larvas o ninfas acuáticas se alimentan por filtración durante su etapa acuática. Esto incluye algunas especies de ninfas de efímeras , [ 33 ] larvas de mosquitos [ 34 ] y larvas de moscas negras . [ 35 ] En lugar de usar extremidades o piezas bucales modificadas, algunas larvas de tricópteros producen redes de seda que utilizan para alimentarse por filtración. [ 36 ]
bivalvos
Los bivalvos son moluscos acuáticos con conchas de dos valvas . Normalmente, ambas valvas son simétricas respecto a la línea de la charnela. Esta clase comprende 30 000 especies , entre las que se incluyen vieiras , almejas , ostras y mejillones . La mayoría de los bivalvos se alimentan por filtración (aunque algunos han adoptado la carroñería y la depredación), extrayendo materia orgánica del mar en el que viven. Los nefridios , el equivalente a los riñones en los moluscos , eliminan los desechos. Los bivalvos enterrados se alimentan extendiendo un sifón hacia la superficie. Por ejemplo, las ostras absorben agua sobre sus branquias mediante el batido de cilios . El alimento en suspensión ( fitoplancton , zooplancton , algas y otros nutrientes y partículas presentes en el agua) queda atrapado en la mucosidad de una branquia y, desde allí, se transporta a la boca, donde se ingiere, se digiere y se expulsa como heces o pseudoheces . Cada ostra filtra hasta cinco litros de agua por hora. Los científicos creen que la otrora próspera población de ostras de la bahía de Chesapeake filtraba históricamente todo el volumen de agua del estuario, eliminando el exceso de nutrientes cada tres o cuatro días. Hoy en día, ese proceso tardaría casi un año, [ 37 ] y los sedimentos, nutrientes y algas pueden causar problemas en las aguas locales. Las ostras filtran estos contaminantes, [ 38 ] y los ingieren o los transforman en pequeños paquetes que depositan en el fondo marino, donde resultan inofensivos.
Los moluscos bivalvos reciclan los nutrientes que ingresan a los cursos de agua provenientes de fuentes humanas y agrícolas. La bioextracción de nutrientes es "una estrategia de gestión ambiental mediante la cual se eliminan los nutrientes de un ecosistema acuático a través de la cosecha de producción biológica mejorada, incluyendo la acuicultura de moluscos filtradores o algas". [ 39 ] La eliminación de nutrientes por parte de los moluscos, que luego se cosechan del sistema, tiene el potencial de ayudar a abordar problemas ambientales como el exceso de aportes de nutrientes ( eutrofización ), el bajo oxígeno disuelto, la disponibilidad reducida de luz que afecta a la zostera marina, las floraciones de algas nocivas y el aumento de la incidencia de intoxicación paralítica por moluscos (PSP). Por ejemplo, el mejillón cosechado promedio contiene: 0,8–1,2% de nitrógeno y 0,06–0,08% de fósforo [ 40 ] La eliminación de biomasa mejorada no solo puede combatir la eutrofización sino también apoyar la economía local al proporcionar producto para alimento animal o compost. En Suecia, las agencias ambientales utilizan el cultivo de mejillones como herramienta de gestión para mejorar las condiciones de la calidad del agua, ya que los esfuerzos de bioextracción de mejillones han sido evaluados y se ha demostrado que son una fuente altamente efectiva de fertilizante y alimento para animales [ 41 ]. En los EE. UU., los investigadores están investigando el potencial para modelar el uso de mariscos y algas marinas para la mitigación de nutrientes en ciertas áreas de Long Island Sound. [ 42 ].
Los bivalvos también se utilizan ampliamente como bioindicadores para monitorear la salud de un ambiente acuático, ya sea de agua dulce o salada. Su estado o estructura poblacional, fisiología, comportamiento, [ 43 ] o su contenido de ciertos elementos o compuestos pueden revelar el estado de contaminación de cualquier ecosistema acuático. Son útiles porque son sésiles, lo que significa que son muy representativos del ambiente donde se muestrean o colocan (en jaulas), y respiran agua todo el tiempo, exponiendo sus branquias y tejidos internos: bioacumulación . Uno de los proyectos más famosos en ese campo es el Programa de Vigilancia de Mussels en Estados Unidos.
Lofoforatos
Los lofoforados son un grupo hermano de los moluscos que incluye braquiópodos , briozoos y forónidos , todos caracterizados por el lofóforo , un órgano de alimentación por filtración formado por un anillo de tentáculos ciliados . El agua fluye hacia el lofóforo desde los lados y sale por el frente. En los lingúlidos , los canales de entrada y salida están formados por grupos de quetas que funcionan como embudos. [ 44 ] En otros braquiópodos, los canales de entrada y salida están organizados por la forma del lofóforo. [ 45 ] El lofóforo captura partículas de alimento, especialmente fitoplancton (plancton fotosintético diminuto ), y las lleva a su boca a través de los surcos braquiales a lo largo de las bases de los tentáculos. [ 44 ] La boca es una pequeña hendidura en la base del lofóforo. [ 46 ] El alimento pasa por la boca, la faringe muscular ("garganta") y el esófago ("esófago"), [ 44 ] todos los cuales están revestidos de cilios y células que secretan moco y enzimas digestivas . [ 45 ] La pared del estómago tiene ciegos ramificados ("bolsas") donde se digiere el alimento, principalmente dentro de las células. [ 44 ] Los nutrientes son transportados por todo el celoma, incluyendo los lóbulos del manto, por los cilios. [ 45 ] Los desechos producidos por el metabolismo se descomponen en amoníaco , que se elimina por difusión a través del manto y el lofóforo. [ 44 ]
Esponjas

Las esponjas no tienen un sistema circulatorio propiamente dicho ; en su lugar, crean una corriente de agua que utilizan para la circulación. Los gases disueltos son transportados a las células y entran en ellas mediante difusión simple . Los desechos metabólicos también se transfieren al agua por difusión. Las esponjas bombean cantidades notables de agua. Leuconia , por ejemplo, es una pequeña esponja leuconoide de unos 10 cm de altura y 1 cm de diámetro. Se estima que el agua entra a través de más de 80 000 canales de entrada a una velocidad de 6 cm por minuto. Sin embargo, debido a que Leuconia tiene más de 2 millones de cámaras flageladas cuyo diámetro combinado es mucho mayor que el de los canales, el flujo de agua a través de las cámaras se ralentiza a 3,6 cm por hora. [ 47 ] Esta velocidad de flujo permite que las células del collar capturen fácilmente el alimento. El agua es expulsada a través de un único ósculo a una velocidad de unos 8,5 cm/segundo: una fuerza de chorro capaz de transportar los productos de desecho a cierta distancia de la esponja.
Cnidarios
La medusa luna posee una red de fibras que se desplazan lentamente por el agua. El movimiento es tan lento que los copépodos no lo perciben y no reaccionan para escapar .
Otros cnidarios que se alimentan por filtración incluyen corales , plumas de mar , gorgonias , anémonas plumosas y Xenia .
Una ondulante Aurelia en vivo en el Mar Báltico que muestra la red en acción.
Imagen con mayor aumento que muestra una presa, probablemente un copépodo.
La presa es entonces atraída hacia el cuerpo mediante la contracción de las fibras en forma de sacacorchos (imagen tomada con un ecoSCOPE ).
Crinoideos
Los crinoideos son equinodermos que poseen un tallo que se adhiere al sustrato mediante un órgano de fijación , pero muchos permanecen adheridos solo durante su etapa juvenil y se vuelven de vida libre al alcanzar la edad adulta. Los crinoideos son filtradores pasivos de plancton y pequeñas partículas de detritos , que capturan del agua de mar que fluye a su alrededor con brazos plumosos (pínnulas) que mantienen perpendiculares a la corriente como un abanico. Los crinoideos móviles se desplazan para posarse sobre rocas, cabezas de coral u otras elevaciones para maximizar sus oportunidades de alimentación.
Las partículas de alimento son capturadas por los pies ambulacrales primarios (los más largos) , que se extienden completamente y se mantienen erguidos desde las pínnulas, formando una malla que atrapa el alimento, mientras que los pies ambulacrales secundarios y terciarios participan en la manipulación de cualquier cosa que encuentren. [ 48 ] Los pies ambulacrales están cubiertos de una mucosidad pegajosa que atrapa cualquier partícula con la que entren en contacto. Una vez que han capturado una partícula de alimento, los pies ambulacrales la impulsan hacia el surco ambulacral , donde los cilios propulsan la mucosidad y las partículas de alimento hacia la boca. Los lóbulos a los lados del surco ayudan a mantener el flujo de mucosidad en su lugar. La longitud total de la superficie de captura de alimento puede ser muy grande; los 56 brazos de un lirio de mar japonés , con brazos de 24 cm (9 pulgadas) , tienen una longitud total de 80 m (260 pies) incluyendo las pínnulas. En general, los crinoideos que viven en ambientes con relativamente poco plancton tienen brazos más largos y ramificados que aquellos que viven en ambientes ricos en alimento. [ 48 ]
La boca desciende hacia un corto esófago . No hay un estómago propiamente dicho, por lo que el esófago se conecta directamente con el intestino , que discurre en un único bucle alrededor del interior del cáliz. El intestino suele incluir numerosos divertículos , algunos de los cuales pueden ser largos o ramificados. El extremo del intestino se abre a un corto recto muscular . Este asciende hacia el ano , que se proyecta desde una pequeña protuberancia cónica en el borde del tegmen. Las heces se forman en grandes bolitas cementadas con moco que caen sobre el tegmen y, desde allí, sobre el sustrato. [ 48 ]
Véase también
Referencias
- 1 2 3 Rubenstein, Daniel I.; Koehl, Mimi AR (septiembre de 1977). "Los mecanismos de alimentación por filtración: algunas consideraciones teóricas". The American Naturalist . 111 (981): 981– 994. JSTOR 2460393 .
- ↑ Alder, J.; Hancock, A. (1851). "Sobre las corrientes branquiales en Pholus y Mya". Revista Anual de Historia Natural . 8 : 370.
- ^ Wallengren, H. (1905). "Zur Biologie der Muscheln. I. Die Wasserströmungen" [ SOBRE la biología de los mejillones. I. Las corrientes de agua ] . Acta Univ. Landwirtschaft (en alemán). 1 : 1-64 .
- 1 2 3 Riisgård, HU; Larsen, PS (2000). "Ecofisiología comparada de la alimentación activa por filtración zoobentónica, esencia del conocimiento actual" (PDF) . Journal of Sea Research . 44 ( 3–4 ): 169–193 . doi : 10.1016/S1385-1101(00)00054-X .
- ↑ Foster-Smith, RL (1976). "Presiones generadas por el mecanismo de bombeo de algunos filtradores ciliares". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 25 (2): 199– 206. doi : 10.1016/0022-0981(76)90020-4 .
- ↑ H. Bruce Franklin (marzo de 2006). "Pérdidas netas: Declarando la guerra al menhaden" . Mother Jones . Consultado el 27 de febrero de 2009 .Artículo extenso sobre el papel del menhaden en el ecosistema y las posibles consecuencias de la sobrepesca.
- ↑ Ed. Rainer Froese y Daniel Pauly. "Rhincodon typus" . FishBase . Consultado el 17 de septiembre de 2006 .
- ↑ Martin, R. Aidan. "Investigación sobre elasmo" . ReefQuest . Consultado el 17 de septiembre de 2006 .
- ↑ "Tiburón ballena" . Ictiología en el Museo de Historia Natural de Florida. Archivado del original el 5 de septiembre de 2006. Consultado el 17 de septiembre de 2006 .
- ↑ Mitchell, Michaela; Ciampaglio, Charles; Jacquemin, SJ (1 de noviembre de 2018). "Evolución convergente en la morfología dental de los tiburones lamniformes filtradores" . Southeastern Geology . 53 : 63–80 .
- 1 2 C. Knickle; L. Billingsley; K. DiVittorio. "Perfiles biológicos del tiburón peregrino" . Museo de Historia Natural de Florida. Archivado del original el 21 de agosto de 2006. Recuperado el 11 de junio de 2018 .
- ↑ Hall, Danielle. "El enorme tiburón filtrador que debes conocer | Smithsonian Ocean" . ocean.si.edu . Consultado el 30 de agosto de 2022 .
- 1 2 3 4 Bannister, John L. (2008). «Ballenas barbadas (Mysticetes)». En Perrin, William F.; Würsig, Bernd; Thewissen, JGM (eds.). Enciclopedia de mamíferos marinos . Academic Press. pp. 80–89 . ISBN 978-0-12-373553-9.
- ↑ Carnaby, Trevor (2010) [2008]. Beat about the Bush: Birds . Jacana. p. 456. ISBN 978-1-77009-241-9.
- ↑ Gotch, AF (1995) [1979]. "Albatros, fulmares, pardelas y petreles". Explicación de los nombres latinos: Guía de las clasificaciones científicas de reptiles, aves y mamíferos. Nueva York, NY: Facts on File. págs. 191–192. ISBN 0-8160-3377-3.
- 1 2 Wilton, Mark P. (2013). Pterosaurios: Historia natural, evolución, anatomía . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1.
- ↑ Pilleri G., Marcuzzi G., Pilleri O. (1982). "Especiación en los Platanistoidea, observaciones sistemáticas, zoogeográficas y ecológicas sobre especies recientes". Investigaciones sobre cetáceos . 14 : 15–46 .
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - ↑ Rieppel, O. (2002). Mecanismos de alimentación en sauropterigios del grupo troncal del Triásico: la anatomía de una invasión exitosa de los mares del Mesozoico. Zoological Journal of the Linnean Society, 135, 33–63
- ↑ Naish D (2004). "Fósiles explicados 48. Placodontos". Geology Today . 20 (4): 153– 158. Bibcode : 2004GeolT..20..153N . doi : 10.1111/j.1365-2451.2004.00470.x . S2CID 128475420 .
- ↑ Chun, Li; Rieppel, Olivier; Long, Cheng; Fraser, Nicholas C. (mayo de 2016). "El reptil marino herbívoro más antiguo y su notable aparato mandibular" . Science Advances . 2 (5) e1501659. Bibcode : 2016SciA....2E1659C . doi : 10.1126/sciadv.1501659 . PMC 4928886. PMID 27386529 .
- ↑ Sanderson SL, Wassersug R. (1990). "Vertebrados que se alimentan por filtración". Scientific American . 262 (3): 96– 101. Bibcode : 1990SciAm.262c..96S . doi : 10.1038/scientificamerican0390-96 .
- ↑ "Maquinaciones del plesiosaurio XI: Cinta transportadora de carne de cangrejo de imitación y el plesiosaurio filtrador" . 25 de julio de 2015. Consultado el 11 de junio de 2018 .
- ↑ Kotpal, RL (2008–2009). Libro de texto moderno de zoología: vertebrados (3.ª ed.). Publicaciones Rastogi. pág. 76. ISBN 978-81-7133-891-7.
- ↑ Carvalho, JE; F. Lahaye; M. Schubert (2017). "Manteniendo el anfioxo en el laboratorio: una actualización sobre los métodos de cría disponibles" . Int. J. Dev. Biol . 61 (10–11–12): 773–783 . doi : 10.1387/ijdb.170192ms . PMID 29319123 .
- ↑Error de cita: La referencia con nombre
VBfue invocada pero nunca definida (consulte la página de ayuda ). - ↑ Rogers, Lesley J.; Andrew, Richard (25 de marzo de 2002). Lateralización comparativa de vertebrados . Cambridge University Press. pp. 72 y ss. ISBN 978-1-139-43747-9.
- ↑ Rigon, Francesca; Stach, Thomas; Caicci, Federico; Gasparini, Fabio; Burighel, Paolo; Manni, Lucia (2013). " Diversificación evolutiva de las células mecanorreceptoras secundarias en tunicados" . BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 112. Bibcode : 2013BMCEE..13..112R . doi : 10.1186/1471-2148-13-112 . ISSN 1471-2148 . PMC 3682859. PMID 23734698 .
- ↑ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2004). Zoología de invertebrados, 7.ª edición . Cengage Learning. págs. 940–956 . ISBN 978-81-315-0104-7.
{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - ↑ Coordinación neuronal de los cilios móviles en la locomoción y la alimentación
- ↑ Kils, U.: Natación y alimentación del krill antártico, Euphausia superba : algunas energéticas y dinámicas excepcionales, algunos detalles morfológicos únicos . En Berichte zur Polarforschung , Instituto Alfred Wegener para la Investigación Polar y Marina , Número especial 4 (1983): "Sobre la biología del krill Euphausia superba ", Actas del Seminario e Informe del Grupo de Ecología del Krill, Editor SB Schnack, 130-155 e imagen de la página del título.
- ↑ Valdivia, Nelson; Stotz, Wolfgang (2006). "Comportamiento alimentario del cangrejo porcelánido Allopetrolisthes Spinifrons, simbionte de la anémona de mar Phymactis Papillosa" . Journal of Crustacean Biology . 26 (3): 308– 315. Bibcode : 2006JCBio..26..308S . doi : 10.1651/C-2607.1 .
- ↑ "Acorn Barnacles" . Field Studies Council. 2008. Archivado del original el 16 de julio de 2008. Consultado el 11 de junio de 2018 .
- ↑ Sroka, Pavel; Staniczek, Arnold H. (2022). "La evolución de la alimentación por filtración en insectos acuáticos se remonta al Triásico Medio: Nueva evidencia de efímeras del grupo troncal (Insecta, Ephemerida) de Grès à Voltzia, Vosgos, Francia" . Papers in Palaeontology . 8 (4) e1456. Bibcode : 2022PPal....8E1456S . doi : 10.1002/spp2.1456 .
- ↑ Roberts, Derek (2014). "Las larvas de mosquitos cambian su comportamiento alimentario en respuesta a las cairomonas de algunos depredadores" . Journal of Medical Entomology . 51 (2): 368– 374. doi : 10.1603/ME13129 . PMID 24724285 .
- ↑ Kurtak, Daniel C. (1978). "Eficiencia de la alimentación por filtración de larvas de mosca negra (Diptera: Simuliidae)" . Revista Canadiense de Zoología . 56 (7): 1608– 1623. Bibcode : 1978CaJZ...56.1608K . doi : 10.1139/z78-222 .
- ↑ Mason, Richard (junio de 2020). La zoogeomorfología de las larvas de tricópteros constructoras de estuches (PDF) (Tesis).
- ↑ "Arrecifes de ostras: Importancia ecológica" . Administración Nacional Oceánica y Atmosférica de EE. UU . Consultado el 11 de junio de 2018 .
- ↑ Los roles comparativos de los organismos filtradores en los ecosistemas. Springer. Dordrecht, 359 págs.
- ↑ NOAA. " Descripción general de la bioextracción de nutrientes ". Estudio del estrecho de Long Island.
- ↑ Stadmark y Conley. 2011. El cultivo de mejillones como medida de reducción de nutrientes en el Mar Báltico: consideración de los ciclos biogeoquímicos de nutrientes. Marine Pollution Bull. 62(7):1385-8
- ↑ Lindahl O, Hernroth R., Kollberg S., Loo L.-O, Olrog L., Rehnstam-Holm A.-S., Svensson J., Svensson S., Syversen U. (2005). "Mejora de la calidad del agua marina mediante el cultivo de mejillones: una solución rentable para la sociedad sueca". Ambio . 34 (2): 131– 138. Bibcode : 2005Ambio..34..131L . doi : 10.1579/0044-7447-34.2.131 . PMID 15865310 . S2CID 25371433 .
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ) - ↑ Miller y Wands. "Aplicación del modelo de eutrofización a nivel de sistema (SWEM) para una evaluación cuantitativa preliminar de la cosecha de biomasa como estrategia de control de nutrientes para Long Island Sound" (PDF) . Hydroqual, Inc.
- ↑ "comportamiento" . Archivado del original el 13 de noviembre de 2016. Consultado el 25 de enero de 2014 .
- 1 2 3 4 5 Ruppert etc: Invert Zoo & (2004) , págs. 821–829, cap. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda". sfn error: no target: CITEREFRuppert_etc:_Invert_Zoo(2004) ( ayuda )
- 1 2 3 Doherty: Lophophorates & (2001) , pp. 341–342, 356–363, sect. "Introducción", "Brachiopoda". sfn error: no target: CITEREFDoherty:_Lophophorates(2001) ( help )
- ↑ Cohen etc: Brachiopod fold & (2003) . sfn error: no target: CITEREFCohen_etc:_Brachiopod_fold(2003) ( ayuda )
- ↑ Véase Hickman y Roberts (2001) Principios integrados de zoología – 11.ª ed., pág. 247
- 1 2 3 Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2004). Zoología de invertebrados: un enfoque evolutivo funcional (7.ª ed.). Belmont, CA: Thomson-Brooks/Cole. pp. 917–918 . ISBN 978-0030259821OCLC 53021401
Fuentes
- Bullivant, JS (julio de 1968). "Una clasificación revisada de los alimentadores por filtración" . Tuatara . 16 (2): 151– 160.
- Ostroumov, SA (julio de 2005). "Algunos aspectos de la actividad de filtración de agua de los organismos filtradores" . Hydrobiologia . 542 (1): 275– 286. Bibcode : 2005HyBio.542..275O . doi : 10.1007/s10750-004-1875-1 .
Enlaces externos
- Depredador filtrador de krill. Archivado el 1 de mayo de 2002 en la Wayback Machine.
- Programa de vigilancia de mejillones
- Ecología acuática