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Articulo de referencia

Aleta de pez

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Aletas radiadas en un pez teleósteo , el pez linterna de Héctor : (1) aletas pectorales (pares), (2) aletas pélvicas (pares), (3) aleta dorsal , (4) aleta adiposa, (5) aleta anal, (6) aleta caudal (cola).

Las aletas son apéndices móviles que sobresalen del cuerpo de los peces e interactúan con el agua para generar empuje y sustentación , lo que les ayuda a nadar . A excepción de la aleta caudal , las aletas de los peces no tienen articulaciones directas con el esqueleto axial y se unen al tronco únicamente mediante músculos y ligamentos .

Las aletas de los peces son características anatómicas muy distintivas con estructuras internas variables entre los diferentes clados : en los peces de aletas radiadas ( Actinopterygii ), las aletas están compuestas principalmente por espinas óseas extendidas o " radios " cubiertas por una fina capa de piel sin escamas , que se asemeja a un abanico plegado ; en los peces de aletas lobuladas ( Sarcopterygii ), como los celacantos y los peces pulmonados , las aletas son radios cortos que se basan en un brote muscular central sostenido internamente por un esqueleto apendicular articulado ; en los peces cartilaginosos ( Chondrichthyes ) y los peces sin mandíbulas ( Agnatha ), las aletas son " aletas " carnosas sostenidas por un esqueleto cartilaginoso . Las extremidades de los tetrápodos , un clado mayoritariamente terrestre que evolucionó a partir de peces de agua dulce de aletas lobuladas, son homólogas a las aletas pectorales y pélvicas de todos los peces con mandíbulas .

Las aletas en diferentes lugares del cuerpo del pez cumplen diferentes funciones y se dividen en dos grupos: las aletas impares mediosagitales y las aletas pares ubicadas más lateralmente . Las aletas impares se asocian predominantemente con la generación de aceleración lineal a través de la propulsión oscilante , así como con proporcionar estabilidad direccional ; mientras que las aletas pares se utilizan para generar aceleración de remo , desaceleración y empuje diferencial o sustentación para girar , salir a la superficie o bucear y rodar . Las aletas también se pueden utilizar para otras locomociones además de la natación, por ejemplo, los peces voladores usan aletas pectorales para el vuelo planeado sobre la superficie del agua, y los peces rana y muchos peces anfibios (por ejemplo, los peces saltarines del fango ) usan aletas pectorales y/o pélvicas para arrastrarse . Las aletas también se pueden utilizar para otros propósitos: las rémoras y los gobios han desarrollado aletas dorsales y pélvicas en forma de ventosa para adherirse a superficies y "viajar a dedo"; Los tiburones machos y los peces mosquito utilizan aletas pélvicas modificadas, conocidas como claspers, para depositar el semen durante el apareamiento ; los tiburones zorro utilizan su aleta caudal para azotar y aturdir a sus presas; los peces piedra de arrecife tienen espinas en sus aletas dorsales que inyectan veneno como defensa contra los depredadores ; los peces pescadores utilizan la primera espina de su aleta dorsal como una caña de pescar para atraer a sus presas; y los peces ballesta evitan a los depredadores metiéndose en las grietas de los corales y utilizando las espinas de sus aletas para anclarse en su lugar.

Tipos de aletas

Las aletas pueden ser pares o impares ; las aletas pectorales y pélvicas son pares, mientras que las aletas dorsal, anal y caudal son impares y están situadas a lo largo de la línea media (mediana) del cuerpo.El origen de la aleta es la ubicación más anterior (el "borde de ataque") donde una aleta en particular se inserta en el cuerpo, lo que le permite articular.

Durante la evolución, ciertos tipos de aletas pueden modificarse para adaptarse a diferentes nichos : algunas especies han "perdido" ciertas aletas durante su evolución (por ejemplo, las aletas pélvicas en el pez espada y el pez pescador de aguas profundas , la aleta caudal en Molidae ) y, a la inversa, en algunos clados pueden haberse adquirido aletas impares adicionales (por ejemplo, aletas dorsales adicionales en Gadidae , la aleta adiposa). En algunos † Acanthodii ("tiburones espinosos"), uno o más pares de espinas "intermedias" o "prepélvicas" están presentes entre las aletas pectorales y pélvicas, pero estas no están asociadas con las aletas.

Peces óseos

Esqueleto de un bacalao ling , un pez de aletas radiadas.

Los peces óseos ( Actinopterygii y Sarcopterygii ) forman un grupo taxonómico llamado Osteichthyes (o Euteleostomi , que también incluye a los vertebrados terrestres ); tienen esqueletos hechos principalmente de hueso y se pueden contrastar con los peces cartilaginosos (ver más abajo), que tienen esqueletos hechos principalmente de cartílago (excepto sus dientes , espinas de las aletas y dentículos ).

Los peces óseos se dividen en peces de aletas radiadas y peces de aletas lobuladas . La mayoría de los peces vivos son de aletas radiadas, un grupo extremadamente diverso y abundante que consta de más de 30 000 especies . Es la clase más grande de vertebrados que existe hoy en día, constituyendo más del 50 % de las especies. [ 18 ] En el pasado remoto, los peces de aletas lobuladas eran abundantes; sin embargo, actualmente solo existen ocho especies.

Los peces óseos tienen espinas en las aletas llamadas lepidotriquias o "rayos" (debido a cómo se abren). Generalmente poseen vejigas natatorias , que les permiten modificar la densidad relativa de su cuerpo y, por lo tanto, su flotabilidad , de modo que pueden hundirse o flotar sin necesidad de usar las aletas para nadar hacia arriba y hacia abajo. [ 19 ] Sin embargo, muchos peces carecen de vejigas natatorias, especialmente los peces pulmonados , que han desarrollado sus vejigas natatorias hasta convertirlas en pulmones primitivos , [ 20 ] que podrían tener un origen evolutivo común con los de sus parientes terrestres, los tetrápodos . [ 21 ] Los peces óseos también poseen un par de opérculos que funcionan para impulsar el agua a través de las branquias , lo que les ayuda a respirar sin necesidad de nadar hacia adelante para forzar el paso del agua a la boca a través de las branquias. [ 19 ]

Aletas lobuladas

Los peces de aletas lobuladas , como este celacanto , tienen aletas que nacen de un tallo carnoso, escamoso y con forma de lóbulo que se extiende desde el cuerpo. Gracias a la gran cantidad de aletas que posee, el celacanto tiene una gran maniobrabilidad y puede orientar su cuerpo en casi cualquier dirección en el agua.
Aleta pectoral con lóbulo carnoso de Latimeria chalumnae (Citron / CC-BY-SA-3.0)
Esqueleto de la cintura pectoral y aleta del celacanto existente Latimeria chalumnae (Citron / CC-BY-SA-3.0)

Los peces de aletas lobuladas forman una clase de peces óseos llamados Sarcopterygii. Tienen aletas carnosas, lobuladas y pares, que están unidas al cuerpo por una serie de huesos. [ 22 ] Las aletas de los peces de aletas lobuladas se diferencian de las de todos los demás peces en que cada una está sostenida por un tallo carnoso, escamoso y con forma de lóbulo que se extiende desde el cuerpo. Las aletas pectorales y pélvicas tienen articulaciones que se asemejan a las de las extremidades de los tetrápodos. Estas aletas evolucionaron en las patas de los primeros vertebrados terrestres tetrápodos ( anfibios ) en el período Devónico . Los sarcopterigios también poseen dos aletas dorsales con bases separadas, a diferencia de la única aleta dorsal de la mayoría de los peces de aletas radiadas (excepto algunos teleósteos ). La aleta caudal es heterocerca (solo taxones fósiles ) o difícerca.

El celacanto es un tipo de pez vivo de aletas lobuladas. Los dos miembros actuales de este grupo, el celacanto del Océano Índico Occidental ( Latimeria chalumnae ) y el celacanto de Indonesia ( Latimeria menadoensis ), pertenecen al género Latimeria . Se cree que los celacantos evolucionaron hasta su forma actual  hace aproximadamente 408 millones de años, durante el Devónico temprano. [ 23 ]

La locomoción de los celacantos es única en su especie. Para desplazarse, suelen aprovechar las corrientes ascendentes y descendentes y dejarse llevar por la corriente. Utilizan sus aletas pares para estabilizar su movimiento en el agua. En el fondo marino, no utilizan sus aletas pares para desplazarse. Pueden generar impulso para arranques rápidos utilizando sus aletas caudales. Debido a la gran cantidad de aletas que poseen, los celacantos tienen una gran maniobrabilidad y pueden orientar sus cuerpos en casi cualquier dirección en el agua. Se les ha visto haciendo el pino y nadando boca arriba. Se cree que su órgano rostral les proporciona electropercepción, lo que les ayuda a sortear obstáculos. [ 24 ]

Los peces pulmonados también son peces vivos con aletas lobuladas. Se encuentran en África ( Protopterus ), Australia ( Neoceratodus ) y Sudamérica ( Lepidosiren ). Los peces pulmonados evolucionaron durante el período Devónico. Estudios genéticos y datos paleontológicos confirman que los peces pulmonados son los parientes vivos más cercanos de los vertebrados terrestres . [ 25 ]

La disposición de las aletas y la forma del cuerpo son relativamente conservadoras en los peces de aletas lobuladas. Sin embargo, existen algunos ejemplos en el registro fósil que muestran morfologías aberrantes , como Allenypterus , Rebellatrix , Foreyia o los tetrapodomorfos .

Diversidad de aletas en peces de aletas lobuladas

Aletas de raya

El eglefino , un tipo de bacalao , tiene aletas radiadas. Posee tres aletas dorsales y dos anales.

Los peces de aletas radiadas forman una clase de peces óseos llamados Actinopterygii. Sus aletas contienen espinas o radios. Una aleta puede contener solo radios espinosos, solo radios blandos o una combinación de ambos. [ a ] Si ambos están presentes, los radios espinosos siempre son anteriores . Las espinas son generalmente rígidas y afiladas. Los radios son generalmente blandos, flexibles, segmentados y pueden estar ramificados. Esta segmentación de los radios es la principal diferencia que los separa de las espinas; las espinas pueden ser flexibles en ciertas especies, [ 27 ] : 3 pero nunca estarán segmentadas. [ 28 ] [ 29 ] : 62–63

Las espinas tienen diversas funciones. En los bagres , sirven como mecanismo de defensa; muchos bagres tienen la capacidad de extender sus espinas hacia afuera. Los peces ballesta también las utilizan para fijarse en grietas y evitar que se las arranquen.

Los lepidotriquios suelen estar compuestos de hueso , pero los de los primeros osteíctios , como Cheirolepis , también tenían dentina y esmalte . [ 30 ] Son segmentados y aparecen como una serie de discos apilados uno encima del otro. Es posible que se hayan derivado de escamas dérmicas. [ 30 ] Se cree que la base genética para la formación de los radios de las aletas son genes que codifican la producción de ciertas proteínas. Se ha sugerido que la evolución de la extremidad de los tetrápodos a partir de peces de aletas lobuladas está relacionada con la pérdida de estas proteínas. [ 31 ]

Diversidad de aletas en peces con aletas radiadas

Peces cartilaginosos

Los peces cartilaginosos , como este tiburón, tienen aletas alargadas y sostenidas por radios blandos y no segmentados llamados ceratotriquias, filamentos de proteína elástica que se asemejan a la queratina córnea del cabello y las plumas.
Aleta caudal de un tiburón de arrecife gris

Los peces cartilaginosos forman una clase de peces llamada condrictios. Tienen esqueletos hechos de cartílago en lugar de hueso . Esta clase incluye tiburones , rayas y quimeras .

Los esqueletos de las aletas de tiburón son alargados y están sostenidos por radios blandos y no segmentados llamados ceratotriquias , filamentos de proteína elástica que se asemejan a la queratina córnea del cabello y las plumas. [ 32 ] Originalmente, las cinturas pectoral y pélvica, que no contienen elementos dérmicos, no estaban conectadas. En formas posteriores, cada par de aletas se conectó ventralmente en el medio cuando evolucionaron las barras escapulocoracoides y puboisquiáticas. En las rayas , las aletas pectorales se han conectado a la cabeza y son muy flexibles. Una de las características principales presentes en la mayoría de los tiburones es la cola heterocerca, que ayuda en la locomoción. [ 33 ] La mayoría de los tiburones tienen ocho aletas. Los tiburones solo pueden alejarse de los objetos que están directamente frente a ellos porque sus aletas no les permiten moverse en la dirección de la cola primero. [ 34 ]

A diferencia de los peces cartilaginosos modernos, los miembros de los linajes de condrictios basales (por ejemplo, los † climatíidos y los † diplacántidos ) [ 35 ] poseían placas dérmicas pectorales, así como espinas dérmicas asociadas a las aletas pares. La especie más antigua que muestra estas características es el † acantodio † Fanjingshania renovata [ 36 ] del Silúrico inferior ( Aeroniense ) de China. Fanjingshania posee placas pectorales compuestas formadas por escamas dérmicas fusionadas a una placa ósea y espinas de aleta formadas completamente de hueso. Las espinas de aleta asociadas a las aletas dorsales son raras entre los peces cartilaginosos actuales, pero están presentes, por ejemplo, en Heterodontus o Squalus . Las espinas de aleta dorsal están típicamente desarrolladas en muchos grupos fósiles, como en † Hybodontiformes , † Ctenacanthiformes o † Xenacanthida . En † Stethacanthus , la primera espina de la aleta dorsal se modificó, formando un complejo de espinas y cepillos.

Como en la mayoría de los peces, la cola de los tiburones proporciona el impulso, por lo que la velocidad y la aceleración dependen de la forma de la cola. Las formas de la aleta caudal varían considerablemente entre las especies de tiburones, debido a su evolución en entornos distintos. Los tiburones poseen una aleta caudal heterocerca , en la que la porción dorsal suele ser notablemente más grande que la ventral . Esto se debe a que la columna vertebral del tiburón se extiende hasta esa porción dorsal, proporcionando una mayor superficie para la inserción muscular . Esto permite una locomoción más eficiente en estos peces cartilaginosos con flotabilidad negativa . Por el contrario, la mayoría de los peces óseos poseen una aleta caudal homocerca . [ 37 ]

Los tiburones tigre tienen un lóbulo superior grande , que permite un desplazamiento lento y repentinos arranques de velocidad. El tiburón tigre debe poder girar y girar fácilmente en el agua al cazar para sustentar su variada dieta, mientras que el tiburón marrajo , que caza peces que nadan en cardúmenes como la caballa y el arenque , tiene un lóbulo inferior grande para ayudarlo a mantener el ritmo de sus presas que nadan rápidamente. [ 18 ] Otras adaptaciones de la cola ayudan a los tiburones a capturar presas de manera más directa, como el uso que hace el tiburón zorro de su poderoso y alargado lóbulo superior para aturdir peces y calamares.

Por otro lado, las rayas dependen de sus aletas pectorales agrandadas para la propulsión. Aletas pectorales igualmente agrandadas se pueden encontrar en los extintos † Petalodontiformes (por ejemplo , † Belantsea , † Janassa , † Menaspis ), que pertenecen a Holocephali (peces rata y sus parientes fósiles), o en † Aquilolamna ( Selachimorpha ) y † Squatinactis (Squatinactiformes). Algunos peces cartilaginosos tienen una locomoción similar a la de una anguila (por ejemplo, Chlamydoselachus , † Thrinacoselache , [ 38 ] † Phoebodus [ 39 ] ) .

Diversidad de aletas en peces cartilaginosos

Aleteo de tiburón

Aleta de tiburón

Según Humane Society International , aproximadamente 100 millones de tiburones son asesinados cada año por sus aletas, en un acto conocido como aleteo de tiburones . [ 40 ] Después de cortarles las aletas, los tiburones mutilados son arrojados de nuevo al agua y dejados morir.

En algunos países de Asia , las aletas de tiburón son un manjar culinario, como la sopa de aleta de tiburón . [ 41 ] Actualmente, las preocupaciones internacionales sobre la sostenibilidad y el bienestar de los tiburones han afectado el consumo y la disponibilidad de la sopa de aleta de tiburón en todo el mundo. [ 42 ] La práctica de cortar las aletas de tiburón está prohibida en muchos países.

Funciones de aleta

Generando empuje

Las aletas con forma de lámina generan empuje al moverse; la elevación de la aleta pone en movimiento el agua o el aire y la empuja en la dirección opuesta. Los animales acuáticos obtienen un empuje significativo moviendo las aletas hacia adelante y hacia atrás en el agua. A menudo se utiliza la aleta caudal , pero algunos animales acuáticos generan empuje con las aletas pectorales . [ 43 ]

Las aletas móviles pueden proporcionar empuje.
Los peces obtienen impulso moviendo sus aletas caudales verticales de un lado a otro.
Las rayas se impulsan gracias a sus grandes aletas pectorales.
Dibujo del Dr. Tony Ayling
Las aletas pequeñas pueden influir en la forma en que se desarrolla un vórtice alrededor de la aleta de cola.

La cavitación se produce cuando la presión negativa provoca la formación de burbujas (cavidades) en un líquido, que luego colapsan de forma rápida y violenta. Puede causar daños y desgaste significativos. [ 44 ] Los daños por cavitación pueden ocurrir en las aletas caudales de animales marinos que nadan con gran fuerza, como delfines y atunes. La cavitación es más probable que ocurra cerca de la superficie del océano, donde la presión del agua ambiente es relativamente baja. Aunque tengan la fuerza para nadar más rápido, los delfines pueden tener que limitar su velocidad porque el colapso de las burbujas de cavitación en su cola es demasiado doloroso. [ 45 ] La cavitación también ralentiza a los atunes, pero por una razón diferente. A diferencia de los delfines, estos peces no sienten las burbujas, porque tienen aletas óseas sin terminaciones nerviosas. Sin embargo, no pueden nadar más rápido porque las burbujas de cavitación crean una película de vapor alrededor de sus aletas que limita su velocidad. Se han encontrado lesiones en atunes que son compatibles con daños por cavitación. [ 45 ]

Los peces escómbridos (atún, caballa y bonito) son nadadores de alto rendimiento. A lo largo del margen posterior de su cuerpo se encuentra una línea de pequeñas aletas sin radios y no retráctiles, conocidas como aletas . Se ha especulado mucho sobre la función de estas aletas. Investigaciones realizadas en 2000 y 2001 por Nauen y Lauder indicaron que "las aletas tienen un efecto hidrodinámico sobre el flujo local durante la natación constante" y que "la aleta más posterior está orientada para redirigir el flujo hacia el vórtice de la cola en desarrollo, lo que puede aumentar el empuje producido por la cola de la caballa al nadar". [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]

Los peces utilizan múltiples aletas, por lo que es posible que una aleta determinada interactúe hidrodinámicamente con otra. En particular, las aletas inmediatamente anteriores a la aleta caudal (cola) pueden ser aletas próximas que afecten directamente la dinámica del flujo en la aleta caudal. En 2011, investigadores que utilizaron técnicas de imágenes volumétricas lograron generar "las primeras vistas tridimensionales instantáneas de las estructuras de la estela producidas por peces que nadan libremente". Descubrieron que "los continuos movimientos de la cola daban lugar a la formación de una cadena enlazada de anillos de vórtice" y que "las estelas de las aletas dorsal y anal son rápidamente arrastradas por la estela de la aleta caudal, aproximadamente en el lapso de tiempo de un movimiento de la cola posterior". [ 49 ]

Controlar el movimiento

Una vez establecido el movimiento, este puede controlarse mediante el uso de otras aletas. [ 43 ] [ 50 ]

Se utilizan aletas especializadas para controlar el movimiento.
Al igual que los barcos y los aviones, los peces necesitan cierto control sobre seis grados de libertad : tres de traslación (balanceo, cabeceo y avance) y tres de rotación (cabeceo, guiñada y balanceo). [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]
Muchos peces de arrecife tienen aletas pectorales y pélvicas optimizadas para cuerpos aplanados. [ 54 ]
La aleta dorsal del tiburón blanco contiene fibras dérmicas que funcionan "como aparejos que estabilizan el mástil de un barco" y se rigidizan dinámicamente a medida que el tiburón nada más rápido para controlar el balanceo y la guiñada. [ 55 ]

Los cuerpos de los peces de arrecife suelen tener una forma diferente a la de los peces de aguas abiertas . Los peces de aguas abiertas generalmente están diseñados para la velocidad, con una forma aerodinámica como la de un torpedo para minimizar la fricción al moverse por el agua. Los peces de arrecife operan en los espacios relativamente confinados y los complejos paisajes submarinos de los arrecifes de coral . Para esto, la maniobrabilidad es más importante que la velocidad en línea recta, por lo que los peces de arrecife de coral han desarrollado cuerpos que optimizan su capacidad de moverse rápidamente y cambiar de dirección. Burlan a los depredadores escondiéndose en las fisuras del arrecife o jugando al escondite alrededor de las cabezas de coral. [ 54 ] Las aletas pectorales y pélvicas de muchos peces de arrecife, como los peces mariposa , los peces damisela y los peces ángel , han evolucionado para que puedan actuar como frenos y permitir maniobras complejas. [ 56 ] Muchos peces de arrecife, como los peces mariposa , los peces damisela y los peces ángel , han desarrollado cuerpos profundos y comprimidos lateralmente como una tortita, y se adaptan a las fisuras de las rocas. Sus aletas pélvicas y pectorales han evolucionado de manera diferente, por lo que actúan junto con el cuerpo aplanado para optimizar la maniobrabilidad. [ 54 ] Algunos peces, como el pez globo , el pez lima y el pez cofre , dependen de las aletas pectorales para nadar y casi no usan las aletas caudales. [ 56 ]

Reproducción

Este pez mosquito macho tiene un gonopodio, una aleta anal que funciona como órgano intromitente. [ 57 ] [ 58 ]
Este joven tiburón hilandero macho posee claspers, una modificación en las aletas pélvicas que también funcionan como órganos intromitentes.

Los machos de peces cartilaginosos (tiburones y rayas), así como los machos de algunos peces vivíparos con aletas radiadas , poseen aletas modificadas para funcionar como órganos intromitentes , apéndices reproductivos que permiten la fecundación interna . En los peces con aletas radiadas, se denominan gonopodios o andropodios , y en los peces cartilaginosos, se denominan claspers .

Los gonopodios se encuentran en los machos de algunas especies de las familias Anablepidae y Poeciliidae . Son aletas anales modificadas para funcionar como órganos intromitentes móviles y se utilizan para fecundar a las hembras con esperma durante el apareamiento. El tercer, cuarto y quinto radio de la aleta anal del macho forman una estructura tubular en la que se expulsa el esperma. [ 59 ] Cuando está listo para el apareamiento, el gonopodio se endereza y apunta hacia adelante, hacia la hembra. El macho inserta brevemente el órgano en la abertura sexual de la hembra, con adaptaciones en forma de gancho que le permiten sujetarse a ella para asegurar la fecundación. Si la hembra permanece inmóvil y su pareja contacta su cloaca con su gonopodio, se produce la fecundación. El esperma se conserva en el oviducto de la hembra. Esto permite a las hembras autofecundarse en cualquier momento sin necesidad de ayuda de los machos. En algunas especies, el gonopodio puede tener la mitad de la longitud total del cuerpo. En ocasiones, la aleta es demasiado larga para ser utilizada, como en las razas de Xiphophorus helleri con aleta caudal en forma de lira . Las hembras tratadas con hormonas pueden desarrollar gonopodios, los cuales son inútiles para la reproducción.

Órganos similares con características parecidas se encuentran en otros peces, por ejemplo el andropodio en el Hemirhamphodon o en los Goodeidae [ 60 ] o el gonopodio en el Saurichthys del Triásico Medio † , el ejemplo más antiguo conocido de viviparidad en un pez de aletas radiadas. [ 61 ]

Los claspers se encuentran en los machos de los peces cartilaginosos . Son la parte posterior de las aletas pélvicas que también se han modificado para funcionar como órganos intromitentes y se utilizan para canalizar el semen hacia la cloaca de la hembra durante la cópula. El acto de apareamiento en los tiburones generalmente incluye elevar uno de los claspers para permitir que el agua entre en un sifón a través de un orificio específico . Luego, el clasper se inserta en la cloaca, donde se abre como un paraguas para fijar su posición. El sifón comienza entonces a contraerse expulsando agua y esperma. [ 62 ] [ 63 ]

Otras funciones

Otros usos de las aletas incluyen caminar y posarse en el fondo marino, deslizarse sobre el agua, enfriar la temperatura corporal, aturdir a las presas, exhibirse (asustar a los depredadores, cortejar), defenderse (espinas venenosas en las aletas, engancharse entre los corales), atraer presas y servir como estructuras de fijación.

El pez vela del Indo-Pacífico tiene una aleta dorsal prominente. Al igual que los escómbridos y otros peces picudos , se hidrodinámicamente retrayendo sus aletas dorsales en un surco de su cuerpo al nadar. [ 64 ] La enorme aleta dorsal, o vela, del pez vela se mantiene retraída la mayor parte del tiempo. Los peces vela la levantan si quieren dirigir un cardumen de peces pequeños, y también después de períodos de alta actividad, presumiblemente para refrescarse. [ 64 ] [ 65 ]

Otros usos de las aletas
Los peces rana utilizan sus aletas pectorales y pélvicas para caminar por el fondo del océano. [ 66 ]
Los peces voladores consiguen la sustentación suficiente para planear sobre la superficie del agua gracias a sus aletas pectorales agrandadas.
Aleta dorsal grande y retráctil del pez vela del Indo-Pacífico , posiblemente utilizada para enfriarse ( termorregulación ).
El tiburón zorro utiliza su aleta caudal, muy alargada, para aturdir a sus presas.
Las especies de peces trípode del género Bathypterois tienen aletas pectorales y pélvicas alargadas, así como una aleta caudal también alargada, lo que les permite moverse y posarse en el fondo del océano.

El pez volador oriental posee grandes aletas pectorales que normalmente mantiene pegadas al cuerpo y que expande cuando se siente amenazado para ahuyentar a los depredadores. A pesar de su nombre, es un pez demersal , no un pez volador, y utiliza sus aletas pélvicas para desplazarse por el fondo del océano. [ 67 ] [ 68 ]

Las aletas pueden tener una importancia adaptativa como ornamentos sexuales. Durante el cortejo, la hembra del cíclido Pelvicachromis taeniatus exhibe una aleta pélvica púrpura grande y llamativa . "Los investigadores descubrieron que los machos preferían claramente a las hembras con una aleta pélvica más grande y que las aletas pélvicas crecían de forma más desproporcionada que otras aletas en las hembras". [ 69 ] [ 70 ]

Otros usos de las aletas
El rubio volador oriental tiene grandes aletas pectorales con manchas oculares que exhibe para asustar a los depredadores .
Durante el cortejo , la hembra del cíclido Pelvicachromis taeniatus exhibe su llamativa aleta pélvica de color púrpura .
Los peces ballesta se introducen en las grietas de los corales para evitar a los depredadores y se fijan en su lugar con la primera espina de su aleta dorsal. [ 71 ]
La primera espina de la aleta dorsal del pez pescador está modificada para funcionar como una caña de pescar con un señuelo para atraer a sus presas.
Las rémoras poseen aletas dorsales delanteras modificadas, que tienen la forma de un órgano ovalado similar a una ventosa, con el que se adhieren a otros organismos marinos.
Los peces león tienen espinas venenosas (radios de las aletas) en sus aletas dorsal, pélvicas y anales, que utilizan para defenderse .

Evolución

Evolución de las aletas pares

Existen dos hipótesis predominantes que se han debatido históricamente como modelos para la evolución de las aletas pares en los peces: la teoría del arco branquial y la teoría del pliegue lateral de la aleta. La primera, comúnmente conocida como la " hipótesis de Gegenbaur ", se planteó en 1870 y propone que las aletas pares derivan de estructuras branquiales. [ 72 ] Esta teoría perdió popularidad en favor de la teoría del pliegue lateral de la aleta, sugerida por primera vez en 1877, que propone que las aletas pares brotaron de pliegues longitudinales y laterales a lo largo de la epidermis justo detrás de las branquias. [ 73 ] Ambas hipótesis cuentan con escaso respaldo en el registro fósil y en la embriología. [ 74 ] Sin embargo, los recientes avances en el estudio de los patrones de desarrollo han impulsado la reconsideración de ambas teorías para dilucidar mejor los orígenes de las aletas pares.

Teorías clásicas

El concepto de "Archipterygium" de Carl Gegenbaur se introdujo en 1876. [ 75 ] Se describió como un radio branquial, o "tallo cartilaginoso articulado", que se extendía desde el arco branquial. Radios adicionales surgían a lo largo del arco y del radio branquial central. Gegenbaur sugirió un modelo de homología transformativa : que todas las aletas y extremidades pares de los vertebrados eran transformaciones del archipterygium. Basándose en esta teoría, los apéndices pares, como las aletas pectorales y pélvicas, se habrían diferenciado de los arcos branquiales y habrían migrado posteriormente. Sin embargo, ha habido un apoyo limitado para esta hipótesis en el registro fósil, tanto morfológica como filogenéticamente. [ 74 ] Además, había poca o ninguna evidencia de una migración anteroposterior de las aletas pélvicas. [ 76 ] Tales deficiencias de la teoría del arco branquial llevaron a su temprana desaparición en favor de la teoría del pliegue de aleta lateral propuesta por St. George Jackson Mivart , Francis Balfour y James Kingsley Thacher .

La teoría del pliegue lateral de la aleta planteaba la hipótesis de que las aletas pares se desarrollaban a partir de pliegues laterales a lo largo de la pared corporal del pez. [ 73 ] Así como la segmentación y gemación del pliegue de la aleta media dieron origen a las aletas medias, se propuso un mecanismo similar de segmentación y elongación del brote de la aleta a partir de un pliegue lateral de la aleta para haber dado origen a las aletas pectorales y pélvicas pares. Sin embargo, había poca evidencia de una transición de pliegue lateral a aleta en el registro fósil. [ 77 ] Además, posteriormente se demostró filogenéticamente que las aletas pectorales y pélvicas tienen orígenes evolutivos y mecanísticos distintos. [ 74 ]

biología del desarrollo evolutivo

Estudios recientes sobre la ontogenia y evolución de los apéndices pares han comparado vertebrados sin aletas, como las lampreas , con los condrictios , el vertebrado vivo más basal con aletas pares. [ 78 ] En 2006, los investigadores encontraron que la misma programación genética involucrada en la segmentación y el desarrollo de las aletas medianas se encontró en el desarrollo de los apéndices pares en los tiburones gato . [ 79 ] Si bien estos hallazgos no respaldan directamente la hipótesis del pliegue de la aleta lateral, el concepto original de un mecanismo de desarrollo evolutivo compartido de aletas medianas y pares sigue siendo relevante.

Una renovación similar de una teoría antigua puede encontrarse en la programación del desarrollo de los arcos branquiales y apéndices pares de los condrictios. En 2009, investigadores de la Universidad de Chicago demostraron que existen mecanismos de patrones moleculares compartidos en el desarrollo temprano del arco branquial y las aletas pares de los condrictios. [ 80 ] Hallazgos como estos han impulsado una reconsideración de la teoría del arco branquial, que en su momento fue desacreditada. [ 77 ]

De las aletas a las extremidades

Los peces son los ancestros de todos los mamíferos, reptiles, aves y anfibios. [ 81 ] En particular, los tetrápodos terrestres (animales de cuatro patas) evolucionaron a partir de los peces y realizaron sus primeras incursiones en tierra  hace unos 390 millones de años. [ 82 ] Utilizaban aletas pectorales y pélvicas pares para la locomoción. Las aletas pectorales se desarrollaron en patas delanteras (brazos en el caso de los humanos) y las aletas pélvicas en patas traseras. [ 83 ] Gran parte de la maquinaria genética que construye una extremidad para caminar en un tetrápodo ya está presente en la aleta natatoria de un pez. [ 84 ] [ 85 ]

Aristóteles reconoció la distinción entre estructuras análogas y homólogas , e hizo la siguiente comparación profética: «Las aves se parecen en cierto modo a los peces. Pues las aves tienen las alas en la parte superior del cuerpo y los peces tienen dos aletas en la parte delantera. Las aves tienen las patas en la parte inferior y la mayoría de los peces tienen un segundo par de aletas en la parte inferior, cerca de las delanteras».

— Aristóteles, De incessu animalium [ 86 ]
Comparación entre A) la aleta natatoria de un pez de aletas lobuladas y B) la pata para caminar de un tetrápodo . Los huesos que se consideran correspondientes tienen el mismo color.
En una evolución paralela pero independiente, el antiguo reptil † Ichthyosaurus communis desarrolló aletas (o aletas pectorales) muy similares a las de los peces (o delfines).

En 2011, investigadores de la Universidad de Monash en Australia utilizaron peces pulmonados primitivos pero aún vivos "para rastrear la evolución de los músculos de las aletas pélvicas y descubrir cómo evolucionaron las extremidades posteriores de los tetrápodos que soportan carga". [ 87 ] [ 88 ] Investigaciones posteriores en la Universidad de Chicago encontraron que los peces pulmonados que caminan por el fondo ya habían desarrollado características de la marcha de los tetrápodos terrestres. [ 89 ] [ 90 ]

En un ejemplo clásico de evolución convergente , las extremidades pectorales de los pterosaurios , las aves y los murciélagos evolucionaron posteriormente por caminos independientes hasta convertirse en alas voladoras. Incluso con alas voladoras, existen muchas similitudes con las patas para caminar, y se han conservado aspectos fundamentales del patrón genético de la aleta pectoral. [ 91 ] [ 92 ]

Los primeros mamíferos aparecieron durante el período Triásico (entre 251,9 y 201,4  millones de años atrás). Varios grupos de estos mamíferos comenzaron a regresar al mar, incluidos los cetáceos (ballenas, delfines y marsopas). Análisis de ADN recientes sugieren que los cetáceos evolucionaron dentro de los ungulados de dedos pares y que comparten un ancestro común con el hipopótamo . [ 93 ] [ 94 ] Hace unos 23  millones de años, otro grupo de mamíferos terrestres parecidos a los osos comenzó a regresar al mar. Estos eran las focas . [ 95 ] Lo que se había convertido en extremidades para caminar en cetáceos y focas evolucionó independientemente en nuevas formas de aletas para nadar. Las extremidades anteriores se convirtieron en aletas , mientras que las extremidades posteriores se perdieron (cetáceos) o también se modificaron en aletas (pinnípedos). En los cetáceos, la cola ganó dos aletas en el extremo, llamadas aleta caudal . [ 96 ] Las colas de los peces suelen ser verticales y se mueven de lado a lado. Las aletas caudales de los cetáceos son horizontales y se mueven hacia arriba y hacia abajo, porque las espinas de los cetáceos se doblan de la misma manera que en otros mamíferos. [ 97 ] [ 98 ]

Adaptaciones similares para un estilo de vida completamente acuático se encuentran tanto en delfines como en ictiosaurios.

Los ictiosaurios eran reptiles antiguos que se parecían a los delfines. Aparecieron por primera vez  hace unos 245 millones de años y desaparecieron  hace unos 90 millones de años.

"Este reptil marino con ancestros terrestres convergió tan fuertemente con los peces que desarrolló una aleta dorsal y una aleta caudal para mejorar su locomoción acuática. Estas estructuras son aún más notables porque evolucionaron de la nada: el reptil terrestre ancestral no tenía joroba en el lomo ni aleta caudal que sirvieran de precursor." [ 99 ]

El biólogo Stephen Jay Gould dijo que el ictiosaurio era su ejemplo favorito de evolución convergente . [ 100 ]

Las aletas o valgas de diversas formas y en diferentes ubicaciones (extremidades, cuerpo, cola) también han evolucionado en otros grupos de tetrápodos, como aves buceadoras como los pingüinos (modificadas a partir de alas), tortugas marinas (extremidades anteriores modificadas en valgas), mosasaurios (extremidades modificadas en valgas) y serpientes marinas (aleta caudal aplanada y expandida verticalmente).

aletas robóticas

En la década de 1990, la CIA construyó un pez gato robótico llamado Charlie , diseñado para recopilar inteligencia submarina sin ser detectado. [ 101 ]

El uso de aletas para la propulsión de animales acuáticos puede ser notablemente efectivo. Se ha calculado que algunos peces pueden alcanzar una eficiencia propulsora superior al 90%. [ 43 ] Los peces pueden acelerar y maniobrar mucho más eficazmente que los barcos o submarinos , y producen menos perturbación del agua y ruido. Esto ha llevado a estudios biomiméticos de robots submarinos que intentan emular la locomoción de los animales acuáticos. [ 102 ] Un ejemplo es el Robot Atún construido por el Instituto de Robótica de Campo , para analizar y modelar matemáticamente el movimiento tuniforme . [ 103 ] En 2005, el Acuario Sea Life de Londres exhibió tres peces robóticos creados por el departamento de ciencias de la computación de la Universidad de Essex . Los peces fueron diseñados para ser autónomos, nadando y evitando obstáculos como los peces reales. Su creador afirmó que estaba tratando de combinar "la velocidad del atún, la aceleración de un lucio y las habilidades de navegación de una anguila". [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ]

El AquaPenguin , desarrollado por Festo de Alemania, copia la forma aerodinámica y la propulsión mediante las aletas delanteras de los pingüinos . [ 107 ] [ 108 ] Festo también desarrolló AquaRay , [ 109 ] AquaJelly [ 110 ] y AiraCuda , [ 111 ] emulando respectivamente la locomoción de las mantarrayas, las medusas y las barracudas.

En 2004, Hugh Herr del MIT creó un prototipo de pez robótico biomecatrónico con un actuador vivo mediante el trasplante quirúrgico de músculos de patas de rana al robot, y luego lo hizo nadar mediante la estimulación eléctrica de las fibras musculares. [ 112 ] [ 113 ]

Los peces robóticos ofrecen algunas ventajas para la investigación, como la posibilidad de examinar una parte individual del diseño del pez de forma aislada del resto. Sin embargo, esto conlleva el riesgo de simplificar demasiado la biología, pasando por alto aspectos clave del diseño del animal. Los peces robóticos también permiten a los investigadores variar un único parámetro, como la flexibilidad o un control de movimiento específico. Los investigadores pueden medir directamente las fuerzas, algo que no es fácil de hacer en peces vivos. «Los dispositivos robóticos también facilitan los estudios cinemáticos tridimensionales y los análisis hidrodinámicos correlacionados, ya que se puede conocer con precisión la ubicación de la superficie locomotora. Además, los componentes individuales de un movimiento natural (como la extensión frente a la entrada de un apéndice) se pueden programar por separado, algo que sin duda es difícil de lograr cuando se trabaja con un animal vivo». [ 114 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ En el lenguaje común, "rayo de aleta" puede referirse tanto a los radios espinosos como a los radios blandos, pero a veces se usa para designar específicamente los radios blandos. [ 26 ]

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Bibliografía

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Lecturas adicionales

  • Hall, Brian K (2007) Aletas convertidas en extremidades: Evolución, desarrollo y transformación. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-31337-5.
  • Helfman G, Collette BB, Facey DE y Bowen BW (2009) «Morfología funcional de la locomoción y la alimentación», Capítulo 8, págs.  101-116. En: La diversidad de los peces: biología , John Wiley & Sons. ISBN 978-1-4443-1190-7.
  • Lauder, GV ; Nauen, JC; Drucker, EG (2002). "Hidrodinámica experimental y evolución: función de las aletas medianas en peces con aletas radiadas" . Integrative and Comparative Biology . 42 (5): 1009– 1017. doi : 10.1093/icb/42.5.1009 . PMID 21680382 . 
  • Lauder, GV; Drucker, EG (2004). "Morfología e hidrodinámica experimental de las superficies de control de las aletas de los peces" (PDF) . IEEE Journal of Oceanic Engineering . 29 (3): 556– 571. Bibcode : 2004IJOE...29..556L . doi : 10.1109/joe.2004.833219 . S2CID 36207755 . 
  • Homología de los lepidotriquios de las aletas en peces osteíctios
  • La aleta del pez Earthlife Web
  • ¿Pueden los peces robot detectar la contaminación? HowStuffWorks . Consultado el 30 de enero de 2012.