Modelo geométrico de Fisher

El modelo geométrico de Fisher ( FGM ) es un modelo evolutivo de los tamaños de los efectos y el efecto sobre la aptitud de las mutaciones espontáneas ^{[ 1 ]} propuesto por Ronald Fisher para explicar la distribución de los efectos de las mutaciones que podrían contribuir a la evolución adaptativa . ^{[ 2 ]}

A veces denominado modelo de Fisher-Orr, el modelo de Fisher aborda el problema de la adaptación (y, en cierta medida, la complejidad ) y continúa siendo un punto de referencia en la investigación contemporánea sobre las consecuencias genéticas y evolutivas de la pleiotropía . ^{[ 3 ]}

El modelo tiene dos formas: un formalismo geométrico y una analogía con un microscopio . Un microscopio con muchos mandos para ajustar las lentes y obtener una imagen nítida tiene pocas probabilidades de obtener una imagen óptima girando los mandos al azar. Las probabilidades de obtener una imagen clara no son tan malas si el número de mandos es bajo, pero disminuyen drásticamente si el número de parámetros ajustables (mandos) es mayor que dos o tres. Fisher introdujo una metáfora geométrica, que con el tiempo se conoció como el modelo geométrico de Fisher. ^{[ 3 ] [ 1 ]}

En su modelo, Fisher argumenta que el funcionamiento del microscopio es análogo a la aptitud de un organismo. El rendimiento del microscopio depende del estado de varios mandos que se pueden manipular, los cuales corresponden a las distancias y orientaciones de las distintas lentes, mientras que la aptitud de un organismo depende del estado de diversos caracteres fenotípicos , como el tamaño corporal y la longitud y profundidad del pico . El aumento de la aptitud de un organismo mediante cambios aleatorios es, por lo tanto, análogo al intento de mejorar el rendimiento de un microscopio modificando aleatoriamente la posición de sus mandos.

La analogía entre el microscopio y un organismo en evolución puede formalizarse representando el fenotipo de un organismo como un punto en un espacio de datos de alta dimensión , donde las dimensiones de dicho espacio corresponden a los rasgos del organismo. Cuantas más dimensiones independientes de variación tenga el fenotipo, más difícil será la mejora resultante de cambios aleatorios. Si existen muchas maneras diferentes de modificar un fenotipo, resulta muy improbable que un cambio aleatorio afecte la combinación adecuada de rasgos de la manera correcta para mejorar la aptitud. Fisher observó que cuanto menor sea el efecto, mayor será la probabilidad de que un cambio sea beneficioso. En un extremo, los cambios con un efecto infinitesimalmente pequeño tienen un 50 % de probabilidad de mejorar la aptitud. Este argumento condujo a la postura ampliamente aceptada de que la evolución procede mediante pequeñas mutaciones.

Además, Orr descubrió que tanto la probabilidad de fijación de una mutación beneficiosa como la ganancia de aptitud que confiere la fijación de dicha mutación disminuyen con la complejidad del organismo. ^{[ 4 ]} Por lo tanto, la tasa de adaptación prevista disminuye rápidamente con el aumento de la complejidad del organismo, un hallazgo teórico conocido como el «costo de la complejidad».