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Una especie de Anthomyiidae que muestra características típicas de los dípteros: ojos grandes , antenas pequeñas , piezas bucales succionadoras , un solo par de alas voladoras , alas posteriores reducidas a halterios en forma de maza.

Una mosca ( plural: moscas ) es un insecto del orden Diptera ( del griego antiguo δι- di- ' dos ' y πτερόν pteron ' ala ' ), llamado así por su único par de alas . Las alas posteriores han evolucionado en halterios , órganos que detectan la rotación, lo que permite a las moscas un control preciso de su vuelo. Diptera es un orden extenso que comprende más de 150 000 especies , entre las que se incluyen tábanos , [ a ] tipúlidos , sírfidos , mosquitos y otros.  

Las moscas tienen una cabeza móvil, con un par de grandes ojos compuestos y piezas bucales diseñadas para perforar y succionar (en mosquitos, moscas negras y moscas asesinas) o para lamer y succionar (en los demás grupos). La disposición de sus alas les proporciona una gran maniobrabilidad en vuelo, y las garras y almohadillas de sus patas les permiten adherirse a superficies lisas. Las moscas experimentan una metamorfosis completa ; los huevos suelen depositarse sobre la fuente de alimento de las larvas, y estas, que carecen de extremidades verdaderas, se desarrollan en un entorno protegido, a menudo dentro de su fuente de alimento. Otras especies son ovovivíparas , depositando de forma oportunista larvas eclosionadas o en proceso de eclosión, en lugar de huevos, sobre carroña , excremento, materia en descomposición o heridas abiertas de mamíferos. La pupa es una cápsula resistente de la que emerge el adulto cuando está listo para hacerlo; las moscas suelen tener una vida corta como adultas.

Diptera es uno de los principales órdenes de insectos y tiene una importancia ecológica y humana considerable. Las moscas son polinizadores importantes, solo superadas por las abejas y sus parientes himenópteros . Es posible que las moscas se encuentren entre los primeros polinizadores evolutivamente responsables de la polinización temprana de las plantas . Las moscas de la fruta se utilizan como organismos modelo en la investigación, pero, de forma menos benigna, los mosquitos son vectores de la malaria , el dengue , la fiebre del Nilo Occidental , la fiebre amarilla , la encefalitis y otras enfermedades infecciosas ; y las moscas domésticas , comensales de los humanos en todo el mundo, propagan enfermedades transmitidas por los alimentos . Las moscas pueden ser una molestia, especialmente en algunas partes del mundo donde pueden aparecer en grandes cantidades, zumbando y posándose en la piel o los ojos para picar o buscar fluidos. Las moscas más grandes, como las moscas tsetsé y las larvas barrenadoras , causan daños económicos significativos al ganado. Las larvas de la mosca azul, conocidas como gusanos , y otras larvas de dípteros, conocidas más generalmente como larvas de mosca , se utilizan como cebo para pescar , como alimento para animales carnívoros y en medicina para desbridar y limpiar heridas .

Taxonomía y filogenia

Relaciones con otros insectos

Los dípteros son holometábolos , lo que significa que experimentan metamorfosis radical. Pertenecen a los Mecopterida , junto con los Mecoptera , Siphonaptera , Lepidoptera y Trichoptera . [ 4 ] [ 5 ] La posesión de un solo par de alas distingue a la mayoría de las moscas verdaderas de otros insectos con la palabra "mosca" en su nombre. Sin embargo, algunas moscas verdaderas, como los Hippoboscidae (moscas piojo), se han vuelto secundariamente ápteras. [ 6 ] [ 7 ]

El cladograma representa la visión consensuada actual. [ 8 ]

Relaciones entre subgrupos y familias

Braquícero fósil en ámbar báltico . Eoceno inferior , hace aproximadamente 50 millones de años.

Los primeros dípteros verdaderos conocidos son del Triásico Medio (hace unos 240 millones de años), y se extendieron durante el Triásico Medio y Tardío . [ 9 ] Las plantas con flores modernas no aparecieron hasta el Cretácico (hace unos 140 millones de años), por lo que los dípteros originales debieron tener una fuente de nutrición diferente al néctar . Basándose en la atracción de muchos grupos de moscas modernas por las gotas brillantes, se ha sugerido que podrían haberse alimentado de melaza producida por insectos chupadores de savia que eran abundantes en ese momento, y las piezas bucales de los dípteros están bien adaptadas para ablandar y lamer los residuos costrosos. [ 10 ] Los clados basales en Diptera incluyen Deuterophlebiidae y los enigmáticos Nymphomyiidae . [ 11 ] Se cree que ocurrieron tres episodios de radiación evolutiva basándose en el registro fósil. Muchas especies nuevas de Diptera inferiores se desarrollaron en el Triásico , hace unos 220 millones de años. Muchos braquíceros inferiores aparecieron en el Jurásico , hace unos 180 millones de años. Una tercera radiación tuvo lugar entre los esquizóforos al comienzo del Paleógeno , hace 66 millones de años. [ 11 ]

La posición filogenética de los dípteros ha sido controvertida. La monofilia de los insectos holometábolos se ha aceptado desde hace tiempo, estableciéndose los principales órdenes como Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera y Diptera, y son las relaciones entre estos grupos las que han causado dificultades. Se cree ampliamente que los dípteros pertenecen a Mecopterida , junto con Lepidoptera (mariposas y polillas), Trichoptera (tricópteros), Siphonaptera (pulgas), Mecoptera (moscas escorpión) y posiblemente Strepsiptera (moscas de alas retorcidas). Los dípteros se han agrupado con Siphonaptera y Mecoptera en Antliophora, pero esto no ha sido confirmado por estudios moleculares. [ 12 ]

Nematocero fósil en ámbar dominicano. Mosca de la arena, Lutzomyia adiketis ( Psychodidae ), Mioceno temprano , hace aproximadamente 20 millones de años.

Los dípteros se dividían tradicionalmente en dos subórdenes, Nematocera y Brachycera , que se distinguían por las diferencias en las antenas. Los Nematocera se identifican por sus cuerpos alargados y antenas multisegmentadas, a menudo plumosas, como las de los mosquitos y las moscas grulla. Los Brachycera tienen cuerpos más redondeados y antenas mucho más cortas. [ 13 ] [ 14 ] Estudios posteriores han identificado a los Nematocera como parafiléticos con las filogenias modernas, colocando a los Brachycera dentro de grados de grupos que antes se ubicaban en los Nematocera. La construcción de un árbol filogenético ha sido objeto de investigación continua. El siguiente cladograma se basa en el proyecto FLYTREE. [ 15 ] [ 16 ]

Abreviaturas utilizadas en el cladograma:

Un estudio de 2023 revisó la filogenia de los Nematocera utilizando ADN mitocondrial . La agrupación sigue siendo parafilética con respecto a los Brachycera, pero se reorganiza, con Deuterophlebiidae basal (grupo hermano del resto), Nymphomyiidae dentro de Culicomorpha y Blephariceridae dentro de Psychodomorpha . Finalmente, Anisopodidae se convierte en grupo hermano de los Brachycera. [ 17 ]

Diversidad

El Gauromydas heros es la mosca más grande del mundo.

Las moscas suelen ser abundantes y se encuentran en casi todos los hábitats terrestres. Incluyen muchos insectos conocidos como moscas domésticas, moscas azules, mosquitos, jejenes, moscas negras, jejenes y moscas de la fruta. Se han descrito formalmente más de 150.000 especies y la diversidad real es mucho mayor, con moscas de muchas partes del mundo que aún no se han estudiado intensivamente. [ 18 ] [ 19 ] El suborden Nematocera incluye insectos generalmente pequeños y delgados con antenas largas, como mosquitos, jejenes, jejenes y tipúlidos, mientras que Brachycera incluye moscas más anchas y robustas con antenas cortas. Muchas larvas de nematoceros son acuáticas. [ 20 ] Se estima que hay un total de aproximadamente 19.000 especies de dípteros en Europa, 22.000 en la región neártica, 20.000 en la región afrotropical, 23.000 en la región oriental y 19.000 en la región australasiática. [ 21 ] Si bien la mayoría de las especies tienen distribuciones restringidas, algunas, como la mosca doméstica ( Musca domestica ), son cosmopolitas. [ 22 ] Gauromydas heros ( Asiloidea ), con una longitud de hasta 7 cm (2,8 in) , generalmente se considera la mosca más grande del mundo, [ 23 ] mientras que la más pequeña es Euryplatea nanaknihali que, con 0,4 mm (0,016 in) , es más pequeña que un grano de sal. [ 24 ]    

Los braquíceros son ecológicamente muy diversos, muchos de ellos depredadores en la etapa larvaria y algunos parásitos. Entre los animales parasitados se incluyen moluscos , cochinillas , milpiés , insectos, mamíferos [ 21 ] y anfibios [ 25 ] . Las moscas son el segundo grupo más grande de polinizadores después de los himenópteros (abejas, avispas y parientes). En ambientes húmedos y fríos, las moscas son significativamente más importantes como polinizadores. En comparación con las abejas, necesitan menos alimento, ya que no necesitan alimentar a sus crías. Muchas flores que producen poco néctar, y aquellas que han desarrollado polinización por trampas , dependen de las moscas [ 26 ] . Se cree que algunos de los primeros polinizadores de plantas pudieron haber sido moscas [ 27 ] .

La mayor diversidad de insectos formadores de agallas se encuentra entre las moscas, principalmente entre los mosquitas de las agallas ( Cecidomyiidae ). [ 28 ] Muchas moscas (sobre todo de la familia Agromyzidae) depositan sus huevos en el tejido del mesófilo de las hojas, y las larvas se alimentan entre las superficies, formando ampollas y galerías. [ 29 ] Algunas familias se alimentan de hongos. Estas incluyen los mosquitos de los hongos que habitan en cuevas ( Mycetophilidae ), cuyas larvas son bioluminiscentes, y los Sciaridae . Algunas plantas son polinizadas por moscas que se alimentan de hongos y que visitan flores masculinas infectadas por hongos. [ 30 ]

Las larvas de Megaselia scalaris (Phoridae) son omnívoras y pueden consumir sustancias como pintura y betún para zapatos. [ 31 ] Exorista mella es generalista y parasitoide de múltiples huéspedes. [ 32 ] Las larvas de moscas de la costa ( Ephydridae ) y algunos quironómidos sobreviven en ambientes extremos, incluyendo glaciares (como en Diamesa sp. [ 33 ] ), aguas termales, géiseres, pozas salinas, pozas de azufre, tanques sépticos e incluso petróleo crudo ( Helaeomyia petrolei [ 33 ] ). [ 21 ] Los sírfidos adultos (Syrphidae) son bien conocidos por su mimetismo y las larvas adoptan diversos estilos de vida, incluyendo ser carroñeros inquilinos dentro de los nidos de insectos sociales. [ 34 ] Algunos braquíceros son plagas agrícolas, algunos muerden animales y humanos y succionan su sangre, y algunos transmiten enfermedades. [ 21 ]

Anatomía y morfología

Las moscas están adaptadas para el movimiento aéreo y suelen tener cuerpos cortos y aerodinámicos. El primer tagma de la mosca, la cabeza, contiene los ojos, las antenas y las piezas bucales (compuestas por el labro, el labio, la mandíbula y el maxilar). El segundo tagma, el tórax , contiene las alas y los músculos de vuelo en el segundo segmento. El segundo segmento es mucho más grande que el primero y el tercero, que se han reducido a estructuras similares a collares, y el tercer segmento contiene los halterios , que ayudan a equilibrar al insecto durante el vuelo. El tercer tagma es el abdomen , que consta de 11 segmentos, algunos de los cuales pueden estar fusionados, y con los tres segmentos posteriores modificados para la reproducción. [ 35 ] [ 36 ] Algunos dípteros son mímicos y solo se pueden distinguir de sus modelos mediante una inspección muy cuidadosa. Un ejemplo de esto es Spilomyia longicornis , que es una mosca pero imita a una avispa véspida . [ 37 ]

Cabeza de un tábano que muestra grandes ojos compuestos y robustas piezas bucales perforadoras.
Cabeza de una mosca, mostrando los dos ojos compuestos y los tres ojos simples.

Las moscas tienen una cabeza móvil con un par de grandes ojos compuestos a los lados de la cabeza y, en la mayoría de las especies, tres pequeños ocelos en la parte superior. Los ojos compuestos pueden estar juntos o muy separados, y en algunos casos se dividen en una región dorsal y otra ventral, quizás para facilitar el comportamiento de enjambre. Las antenas están bien desarrolladas pero son variables, pudiendo ser filiformes, plumosas o con forma de peine en las diferentes familias. Las piezas bucales pueden estar adaptadas para perforar y succionar, como en las moscas negras, los mosquitos y las moscas asesinas, o para lamer y succionar, como en muchos otros grupos. [ 36 ] Las hembras de tábano usan mandíbulas y maxilas con forma de cuchillo para hacer una incisión en forma de cruz en la piel del huésped y luego lamer la sangre que fluye. El intestino incluye grandes divertículos , lo que permite al insecto almacenar pequeñas cantidades de líquido después de comer. [ 38 ]

Para el control visual de la trayectoria, el campo de flujo óptico de las moscas es analizado por un conjunto de neuronas sensibles al movimiento. [ 39 ] Se cree que un subconjunto de estas neuronas participa en el uso del flujo óptico para estimar los parámetros del movimiento propio, como la guiñada, el balanceo y la traslación lateral. [ 40 ] Se cree que otras neuronas participan en el análisis del contenido de la escena visual en sí, como la separación de figuras del suelo mediante la paralaje de movimiento. [ 41 ] [ 42 ] La neurona H1 es responsable de detectar el movimiento horizontal en todo el campo visual de la mosca, lo que le permite generar y guiar correcciones motoras estabilizadoras en pleno vuelo con respecto a la guiñada. [ 43 ] Los ocelos participan en la detección de cambios en la intensidad de la luz, lo que permite a la mosca reaccionar rápidamente ante la aproximación de un objeto. [ 44 ]

Al igual que otros insectos, las moscas poseen quimiorreceptores que detectan el olfato y el gusto, y mecanorreceptores que responden al tacto. Los terceros segmentos de las antenas y los palpos maxilares albergan los principales receptores olfativos, mientras que los receptores gustativos se encuentran en el labio, la faringe, las patas, los márgenes de las alas y los genitales femeninos, [ 45 ] lo que permite a las moscas saborear su alimento al caminar sobre él. Los receptores gustativos en la punta del abdomen de la hembra reciben información sobre la idoneidad de un sitio para la oviposición. [ 44 ] Las moscas que se alimentan de sangre poseen estructuras sensoriales especiales que pueden detectar emisiones infrarrojas y las utilizan para localizar a sus huéspedes. Muchas moscas hematófagas pueden detectar la elevada concentración de dióxido de carbono que se produce cerca de animales grandes. [ 46 ] Algunas moscas taquínidas (Ormiinae), que son parasitoides de los grillos de arbusto , poseen receptores de sonido que les ayudan a localizar a sus huéspedes cantores. [ 47 ]

Una mosca grulla , mostrando las alas posteriores reducidas a halterios con forma de baqueta.

Los dípteros tienen un par de alas anteriores en el mesotórax y un par de halterios , o alas posteriores reducidas, en el metatórax . Otra adaptación para el vuelo es la reducción en el número de ganglios neurales y la concentración de tejido nervioso en el tórax, una característica que es más extrema en el infraorden altamente derivado Muscomorpha. [ 38 ] Algunas moscas, como las ectoparásitas Nycteribiidae y Streblidae , son excepcionales por haber perdido sus alas y volverse incapaces de volar. El único otro orden de insectos que posee un solo par de alas verdaderas y funcionales, además de cualquier forma de halterios, son los Strepsiptera . A diferencia de las moscas, los Strepsiptera tienen sus halterios en el mesotórax y sus alas de vuelo en el metatórax. [ 48 ] Cada una de las seis patas de la mosca tiene una estructura típica de insecto: coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso, este último subdividido, en la mayoría de los casos, en cinco tarsómeros . [ 36 ] En la punta de la extremidad hay un par de garras, y entre ellas se encuentran estructuras similares a almohadillas, conocidas como pulvilos , que proporcionan adhesión. [ 49 ]

El abdomen muestra una variabilidad considerable entre los miembros del orden. Consta de once segmentos en los grupos primitivos y diez segmentos en los grupos más derivados, habiéndose fusionado el décimo y el undécimo segmento. [ 50 ] Los dos o tres últimos segmentos están adaptados para la reproducción. Cada segmento está formado por un esclerito dorsal y uno ventral , conectados por una membrana elástica. En algunas hembras, los escleritos se enrollan formando un ovipositor flexible y telescópico . [ 36 ]

Vuelo

Un tábano en vuelo

Las moscas son capaces de una gran maniobrabilidad durante el vuelo debido a la presencia de los halterios. Estos actúan como órganos giroscópicos y oscilan rápidamente al ritmo de las alas; funcionan como un sistema de equilibrio y guía al proporcionar retroalimentación rápida a los músculos que dirigen las alas, y las moscas privadas de sus halterios son incapaces de volar. Las alas y los halterios se mueven en sincronía, pero la amplitud de cada aleteo es independiente, lo que permite a la mosca girar lateralmente. [ 51 ] Las alas de la mosca están unidas a dos tipos de músculos: un conjunto utilizado para impulsar el ala y otro conjunto utilizado para el control fino. [ 52 ]

Las moscas suelen volar en línea recta, luego cambian rápidamente de dirección antes de continuar por una trayectoria recta diferente. Estos cambios de dirección se denominan sacadas y generalmente implican un ángulo de 90°, completándose en 50 milisegundos. Se inician mediante estímulos visuales: cuando la mosca observa un objeto, los nervios activan los músculos de dirección del tórax, lo que provoca un pequeño cambio en el aleteo, generando el par suficiente para girar. Al detectar esto en cuatro o cinco aleteos, los halterios desencadenan un contragiro y la mosca se dirige en una nueva dirección. [ 53 ]

Las moscas tienen reflejos rápidos que les ayudan a escapar de los depredadores, pero sus velocidades de vuelo sostenido son bajas. Las moscas dolicopódidas del género Condylostylus responden en menos de cinco milisegundos a los flashes de las cámaras al emprender el vuelo. [ 54 ] En el pasado, se afirmó que la mosca del ciervo, Cephenemyia , era uno de los insectos más rápidos basándose en una estimación visual realizada por Charles Townsend en 1927. [ 55 ] Esta afirmación, de velocidades de 600 a 800 millas por hora, se repitió regularmente hasta que Irving Langmuir demostró que era físicamente imposible e incorrecta. Langmuir sugirió una velocidad estimada de 25 millas por hora. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]

Aunque la mayoría de las moscas viven y vuelan cerca del suelo, se sabe que algunas vuelan a mayor altura y otras, como Oscinella (Chloropidae), se dispersan por el viento a altitudes de hasta 2000  pies y a largas distancias. [ 59 ] Se sabe que algunas moscas sírfidas, como Metasyrphus corollae, realizan vuelos largos en respuesta a los aumentos repentinos de la población de pulgones. [ 60 ]

Los machos de especies de moscas como Cuterebra , Fannia , [ 61 ] muchas moscas sírfidas, [ 62 ] moscas abeja (Bombyliidae) [ 63 ] y moscas de la fruta (Tephritidae) [ 64 ] mantienen territorios dentro de los cuales realizan persecuciones aéreas para ahuyentar a los machos intrusos y otras especies. [ 65 ] Si bien estos territorios pueden ser mantenidos por machos individuales, algunas especies, como A. freeborni , [ 66 ] forman leks con muchos machos que se agrupan en exhibiciones. [ 64 ] Algunas moscas mantienen un espacio aéreo y otras forman enjambres densos que mantienen una ubicación estacionaria con respecto a puntos de referencia. Muchas moscas se aparean en vuelo mientras forman enjambres. [ 67 ]

Ciclo de vida y desarrollo

Apareamiento de moscas antomíidas

Los dípteros experimentan una metamorfosis completa con cuatro etapas de vida distintas: huevo, larva, pupa y adulto.

Larva

En muchas moscas, la etapa larvaria es larga y los adultos pueden tener una vida corta. La mayoría de las larvas de dípteros se desarrollan en ambientes protegidos; muchas son acuáticas, mientras que otras se encuentran en lugares húmedos como carroña, fruta, materia vegetal, hongos y, en el caso de especies parásitas, dentro de sus huéspedes. Suelen tener cutículas delgadas y se desecan si se exponen al aire. Aparte de los Brachycera , la mayoría de las larvas de dípteros tienen cápsulas cefálicas esclerotizadas, que pueden reducirse a ganchos bucales remanentes; los Brachycera, sin embargo, tienen cápsulas cefálicas blandas y gelatinizadas de las que los escleritos están reducidos o ausentes. Muchas de estas larvas retraen sus cabezas hacia su tórax. [ 36 ] [ 68 ] Los espiráculos en la larva y la pupa no tienen ningún dispositivo de cierre mecánico interno. [ 69 ]

Ciclo de vida de la mosca de los establos Stomoxys calcitrans , mostrando huevos, 3 estadios larvarios , pupa y adulto.

Existe alguna otra distinción anatómica entre las larvas de los Nematocera y los Brachycera . Especialmente en los Brachycera, se observa poca demarcación entre el tórax y el abdomen, aunque la demarcación puede ser visible en muchos Nematocera, como los mosquitos; en los Brachycera, la cabeza de la larva no es claramente distinguible del resto del cuerpo, y hay pocos escleritos, o ninguno. Informalmente, a estas larvas de braquíceros se las llama gusanos, [ 70 ] pero el término no es técnico y a menudo se aplica indistintamente a las larvas de moscas o larvas de insectos en general. Los ojos y las antenas de las larvas de braquíceros están reducidos o ausentes, y el abdomen también carece de apéndices como los cercos . Esta falta de características es una adaptación a alimentos como la carroña, los detritos en descomposición o los tejidos del huésped que rodean a los endoparásitos . [ 38 ] Las larvas de nematoceros generalmente tienen ojos y antenas bien desarrollados, mientras que los de las larvas de braquíceros están reducidos o modificados. [ 71 ]

Las larvas de dípteros no tienen patas articuladas, "patas verdaderas", [ 68 ] pero algunas larvas de dípteros, como las especies de Simuliidae , Tabanidae y Vermileonidae , tienen pseudopatas adaptadas para sujetarse a un sustrato en agua corriente, tejidos del huésped o presas. [ 72 ] La mayoría de los dípteros son ovíparos y ponen lotes de huevos, pero algunas especies son ovovivíparas , donde las larvas comienzan su desarrollo dentro de los huevos antes de eclosionar, o vivíparas, las larvas eclosionan y maduran en el cuerpo de la madre antes de ser depositadas externamente. Estas se encuentran especialmente en grupos que tienen larvas dependientes de fuentes de alimento que son efímeras o accesibles por períodos breves. [ 73 ] Esto está muy extendido en algunas familias, como los Sarcophagidae. En Hylemya strigosa (Anthomyiidae), la larva muda al segundo estadio antes de eclosionar, mientras que en Termitoxenia (Phoridae), las hembras tienen bolsas de incubación, y una larva de tercer estadio completamente desarrollada es depositada por el adulto y casi inmediatamente pupa sin etapa larvaria de alimentación libre. La mosca tsetsé (así como otros Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae y Streblidae) exhibe viviparidad adenotrófica : un solo huevo fertilizado se retiene en el oviducto y la larva en desarrollo se alimenta de secreciones glandulares. Cuando está completamente desarrollada, la hembra encuentra un lugar con tierra blanda y la larva sale del oviducto, se entierra y pupa. Algunas moscas, como Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae), se reproducen por partenogénesis telítoca , y algunos jejenes tienen larvas que pueden producir huevos ( pedogénesis ). [ 74 ] [ 75 ]

Crisálida

Las pupas adoptan diversas formas. En algunos grupos, particularmente en los Nematocera, la pupa es intermedia entre la forma larvaria y la adulta; estas pupas se describen como "obtectas", ya que presentan los futuros apéndices visibles como estructuras adheridas al cuerpo pupal. La superficie externa de la pupa puede ser coriácea y tener espinas, características respiratorias o aletas locomotoras. En otros grupos, descritos como "coartados", los apéndices no son visibles. En estos, la superficie externa es un pupario , formado a partir de la última piel larvaria, y la pupa propiamente dicha se encuentra oculta en su interior. Cuando el insecto adulto está listo para emerger de esta cápsula resistente a la desecación, infla una estructura similar a un globo en su cabeza y se abre paso hacia afuera. [ 36 ]

Adulto

La etapa adulta suele ser corta, ya que su función es solo aparearse y poner huevos. Los genitales de las moscas macho están rotados en diversos grados con respecto a la posición que se encuentra en otros insectos. [ 76 ] En algunas moscas, esta es una rotación temporal durante el apareamiento, pero en otras, es una torsión permanente de los órganos que ocurre durante la etapa pupal. Esta torsión puede hacer que el ano esté debajo de los genitales o, en el caso de una torsión de 360°, que el conducto espermático se enrolle alrededor del intestino y los órganos externos estén en su posición habitual. Cuando las moscas se aparean, el macho inicialmente vuela sobre la hembra, mirando en la misma dirección, pero luego gira para mirar en la dirección opuesta. Esto obliga al macho a acostarse sobre su espalda para que sus genitales permanezcan acoplados a los de la hembra, o la torsión de los genitales del macho le permite aparearse mientras permanece erguido. Esto hace que las moscas tengan mayor capacidad reproductiva que la mayoría de los insectos y sean mucho más rápidas. Las moscas se presentan en grandes poblaciones debido a su capacidad de aparearse de manera efectiva y rápida durante la temporada de apareamiento. [ 38 ] Los grupos más primitivos se aparean en el aire durante el enjambre, pero la mayoría de las especies más avanzadas con una torsión de 360° se aparean sobre un sustrato. [ 77 ]

Ecología

Niveles tróficos

Un "burbujeo" califórico

Como insectos omnipresentes, los dípteros desempeñan un papel importante en diversos niveles tróficos, tanto como consumidores como presas. En algunos grupos, las larvas completan su desarrollo sin alimentarse, y en otros, los adultos no se alimentan. Las larvas pueden ser herbívoras, carroñeras, descomponedoras, depredadoras o parásitas, siendo el consumo de materia orgánica en descomposición uno de los comportamientos alimentarios más frecuentes. Consumen la fruta o los detritos junto con los microorganismos asociados: un filtro similar a un tamiz en la faringe se utiliza para concentrar las partículas, mientras que las larvas carnívoras poseen ganchos bucales que les ayudan a triturar el alimento. Las larvas de algunos grupos se alimentan sobre o dentro de los tejidos vivos de plantas y hongos, y algunas de ellas son plagas graves para los cultivos agrícolas. Algunas larvas acuáticas consumen las películas de algas que se forman bajo el agua sobre rocas y plantas. Muchas larvas parasitoides crecen dentro de otros artrópodos y, finalmente, los matan, mientras que algunas larvas parásitas pueden atacar a huéspedes vertebrados. [ 36 ]

Hábitats y nichos ecológicos

Mientras que muchas larvas de dípteros son acuáticas o viven en lugares terrestres cerrados, la mayoría de los adultos viven sobre el suelo y son capaces de volar. Se alimentan principalmente de néctar o exudados de plantas o animales, como la melaza, para lo cual están adaptadas sus piezas bucales lamedoras. Algunas moscas tienen mandíbulas funcionales que pueden usarse para morder. Las moscas que se alimentan de sangre de vertebrados tienen estiletes afilados que perforan la piel, y algunas especies tienen saliva anticoagulante que se regurgita antes de absorber la sangre que fluye; en este proceso, se pueden transmitir ciertas enfermedades. Las moscas del género Oestridae han evolucionado para parasitar mamíferos. Muchas especies completan su ciclo de vida dentro de los cuerpos de sus huéspedes. [ 78 ] Las larvas de algunos grupos de moscas (Agromyzidae, Anthomyiidae, Cecidomyiidae) son capaces de inducir agallas en las plantas. Algunas larvas de dípteros son minadoras de hojas. Las larvas de muchas familias de braquíceros son depredadoras. En muchos grupos de dípteros, el enjambre es una característica de la vida adulta, con nubes de insectos que se reúnen en ciertos lugares; estos insectos son en su mayoría machos, y el enjambre puede servir para hacer que su ubicación sea más visible para las hembras. [ 36 ]

La mayoría de los dípteros adultos tienen sus piezas bucales modificadas para absorber fluidos. Los adultos de muchas especies de moscas (por ejemplo, Anthomyia sp., Steganopsis melanogaster ) que se alimentan de alimentos líquidos regurgitan fluidos en un comportamiento denominado "burbujeo", que se cree que les ayuda a evaporar agua y concentrar el alimento [ 79 ] o posiblemente a enfriarse por evaporación. [ 80 ] Algunos dípteros adultos son conocidos por el cleptoparasitismo , incluidos los miembros de la familia Sarcophagidae. Los miltogramminae son conocidos como "moscas satélite" por su hábito de seguir a las avispas y robarles sus presas picadas o depositar sus huevos en ellas. Se sabe que los Phoridae , los milichidae y el género Bengalia roban alimento transportado por hormigas. [ 81 ] Los adultos de Ephydra hians se alimentan bajo el agua y tienen pelos hidrofóbicos especiales que atrapan una burbuja de aire que les permite respirar bajo el agua. [ 82 ]

Adaptaciones antipredadoras

La gran mosca abeja, Bombylius major , es un imitador batesiano de las abejas y un parásito de las abejas , que se alimenta de larvas.

Las moscas son devoradas por otros animales en todas las etapas de su desarrollo. Los huevos y las larvas son parasitados por otros insectos y son consumidos por muchas criaturas, algunas de las cuales se especializan en alimentarse de moscas, pero la mayoría las consume como parte de una dieta mixta. Aves, murciélagos, ranas, lagartos, libélulas y arañas se encuentran entre los depredadores de las moscas. [ 83 ] Muchas moscas han desarrollado semejanzas miméticas que ayudan a su protección. El mimetismo batesiano está muy extendido, con muchas moscas sírfidas que se asemejan a abejas y avispas, [ 84 ] [ 85 ] u hormigas; [ 86 ] algunas especies de moscas de la fruta tefrítidas se asemejan a arañas. [ 87 ] Algunas especies de moscas sírfidas son mirmecófilas : sus crías viven y crecen dentro de los nidos de hormigas. Se protegen de las hormigas imitando los olores químicos que emiten los miembros de la colonia. [ 88 ] Las moscas abeja bombílidas, como Bombylius major , son de cuerpo corto, redondas, peludas y claramente parecidas a las abejas, ya que visitan las flores en busca de néctar, y probablemente también imitan a las abejas mediante el método batesiano. [ 89 ]

Por el contrario, Drosophila subobscura , una especie de mosca del género Drosophila , carece de una categoría de hemocitos que están presentes en otras especies de Drosophila estudiadas , lo que conlleva una incapacidad para defenderse de los ataques parasitarios, una forma de inmunodeficiencia innata. [ 90 ]

Interacción humana y representaciones culturales

Simbolismo

El cuadro de Petrus Christus de 1446, Retrato de un cartujo, tiene una musca representa (mosca pintada) sobre un marco trompe-l'œil .

Las moscas desempeñan diversos roles simbólicos en diferentes culturas. Estos incluyen roles tanto positivos como negativos en la religión. En la religión tradicional navajo , la Gran Mosca es un ser espiritual importante. [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] En la demonología cristiana , Belcebú es una mosca demoníaca, llamada el "Señor de las Moscas", y un dios de los filisteos . [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ]

Las moscas han aparecido en la literatura desde la antigua Sumeria . [ 97 ] En un poema sumerio, una mosca ayuda a la diosa Inanna cuando su esposo Dumuzid es perseguido por demonios galla . [ 97 ] En las versiones mesopotámicas del mito del diluvio , los cadáveres que flotan en las aguas se comparan con moscas. [ 97 ] Más tarde, se dice que los dioses pululan "como moscas" alrededor de la ofrenda del héroe Utnapishtim . [ 97 ] Las moscas aparecen en sellos paleobabilónicos como símbolos de Nergal , el dios de la muerte. [ 97 ] En la antigua Mesopotamia, a menudo se usaban cuentas de lapislázuli con forma de mosca , junto con otros tipos de joyería con motivos de moscas. [ 97 ]

En el Antiguo Egipto , las moscas aparecían en amuletos y como premio militar a la valentía y la tenacidad, debido a que siempre regresaban al ser espantadas. Se cree que también se las asociaba con el espíritu de los difuntos, ya que a menudo se las encuentra cerca de cadáveres. En el Egipto moderno, persiste en algunas zonas una creencia similar: no se deben espantar las moscas verdes brillantes, pues podrían portar el alma de una persona recién fallecida. [ 98 ]

En un mito griego poco conocido , una doncella muy parlanchina y habladora llamada Myia (que significa "mosca") enfureció a la diosa lunar Selene al intentar seducir a su amante, el durmiente Endimión , y así la diosa enfurecida la transformó en una mosca, que ahora siempre priva a la gente de su sueño en recuerdo de su vida pasada. [ 99 ] [ 100 ] En Prometeo encadenado , que se atribuye al dramaturgo trágico ateniense Esquilo , un tábano enviado por Hera , la esposa de Zeus , persigue y atormenta a su ama Io , quien ha sido transformada en vaca y es vigilada constantemente por los cien ojos del pastor Argos : [ 101 ] [ 102 ] "Io: ¡Ah! ¡Ja! ¡Otra vez el pinchazo, la punzada del aguijón del tábano! ¡Oh tierra, tierra, esconde, la forma hueca—Argos—esa cosa malvada—el de los cien ojos." [ 102 ] William Shakespeare , inspirado por Esquilo, presenta a Tom o'Bedlam en El rey Lear , "a quien el vil demonio ha conducido a través del fuego y las llamas, a través de vados y remolinos, sobre ciénagas y lodazales", enloquecido por la constante persecución. [ 102 ] En Antonio y Cleopatra , Shakespeare compara de manera similar la apresurada huida de Cleopatra del campo de batalla de Actium con la de una vaca perseguida por un tábano. [ 103 ] Más recientemente, en 1962, el biólogo Vincent Dethier escribió Para conocer una mosca , introduciendo al lector general al comportamiento y la fisiología de la mosca. [ 104 ]

Musca depicta ("mosca pintada" en latín) es la representación de una mosca como un elemento discreto en diversas pinturas. Este recurso era común en las pinturas de los siglos XV y XVI y puede aparecer por diversas razones. [ 105 ]

Las moscas aparecen en la cultura popular en conceptos como el documental de observación directa en la producción de cine y televisión . El nombre metafórico sugiere que los eventos se ven con franqueza , como lo vería una mosca. [ 106 ] Las moscas han inspirado el diseño de robots voladores en miniatura. [ 107 ] La película de Steven Spielberg de 1993 , Jurassic Park, se basó en la idea de que el ADN podría conservarse en el contenido estomacal de una mosca chupadora de sangre fosilizada en ámbar , aunque el mecanismo ha sido descartado por los científicos. [ 108 ]

Importancia económica

Un mosquito Anopheles stephensi bebiendo sangre humana. Esta especie transmite la malaria .

Los dípteros son un grupo importante de insectos y tienen un impacto considerable en el medio ambiente. Algunas moscas minadoras de hojas (Agromyzidae), moscas de la fruta (Tephritidae y Drosophilidae) y mosquitas de las agallas (Cecidomyiidae) son plagas de cultivos agrícolas; otras, como las moscas tsetsé , los gusanos barrenadores y las moscas de la carne (Oestridae), atacan al ganado, causando heridas, propagando enfermedades y generando importantes pérdidas económicas. Otras son parásitas de diversos animales domésticos. Algunas pueden causar miasis en humanos. Otras, como los mosquitos (Culicidae), las moscas negras (Simuliidae) y las moscas de drenaje (Psychodidae), afectan la salud humana, actuando como vectores de importantes enfermedades tropicales. Entre estas, los mosquitos Anopheles transmiten malaria , filariasis y arbovirus ; los mosquitos Aedes aegypti transmiten el dengue y el virus Zika ; las moscas negras transmiten la oncocercosis ; y los flebótomos transmiten la leishmaniasis . Otros dípteros son una molestia para los humanos, especialmente cuando se presentan en grandes cantidades. Estos incluyen las moscas domésticas, que contaminan los alimentos y propagan enfermedades transmitidas por los alimentos; los mosquitos picadores y los flebótomos (Ceratopogonidae); y las moscas domésticas y las moscas de los establos (Muscidae). [ 36 ] En las regiones tropicales, las moscas de los ojos ( Chloropidae ), que visitan el ojo en busca de fluidos, pueden ser una molestia en algunas estaciones. [ 109 ]

Muchos dípteros desempeñan funciones útiles para los humanos. Las moscas domésticas, las moscas azules y los mosquitos de los hongos (Mycetophilidae) son carroñeros y ayudan en la descomposición. Las moscas asesinas (Asilidae), los taquínidos (Tachinidae) y las moscas daga y las moscas globo (Empididae) son depredadores y parasitoides de otros insectos, ayudando a controlar diversas plagas. Muchos dípteros, como las moscas abeja (Bombyliidae) y los sírfidos (Syrphidae), son polinizadores de cultivos. [ 36 ]

Usos

Dípteros en la investigación: Larvas de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster criándose en tubos en un laboratorio de genética .

Drosophila melanogaster , una mosca de la fruta, se ha utilizado durante mucho tiempo como organismo modelo en la investigación debido a la facilidad con la que se puede criar en el laboratorio, su pequeño genoma y el hecho de que muchos de sus genes tienen homólogos en eucariotas superiores . Se han realizado numerosos estudios genéticos basados ​​en esta especie, los cuales han tenido un profundo impacto en el estudio de la expresión génica , los mecanismos de regulación génica y la mutación . Otros estudios han investigado la fisiología , la patogénesis microbiana y el desarrollo, entre otros temas de investigación. [ 110 ] Los estudios sobre las relaciones de los dípteros realizados por Willi Hennig contribuyeron al desarrollo de la cladística , técnicas que él aplicó a caracteres morfológicos, pero que ahora se han adaptado para su uso con secuencias moleculares en filogenética. [ 111 ]

Las larvas encontradas en cadáveres son útiles para los entomólogos forenses . Las especies de larvas se pueden identificar por sus características anatómicas y comparando su ADN . Las larvas de diferentes especies de moscas visitan cadáveres y cuerpos en momentos bastante definidos después de la muerte de la víctima, al igual que sus depredadores, como los escarabajos de la familia Histeridae . Por lo tanto, la presencia o ausencia de especies particulares proporciona evidencia del tiempo transcurrido desde la muerte y, a veces, otros detalles como el lugar de la muerte, si las especies están confinadas a hábitats particulares como los bosques . [ 112 ]

El casu marzu es un queso tradicional sardo de leche de oveja que contiene larvas de la mosca del queso , Piophila casei .

Algunas especies de larvas, como las larvas de mosca azul (géneres) y las larvas de mosca azul ( cazadores ), se crían comercialmente; se venden como cebo para la pesca y como alimento para animales carnívoros (mantenidos como mascotas, en zoológicos o para investigación), como algunos mamíferos , [ 113 ] peces , reptiles y aves . Se ha sugerido que las larvas de mosca podrían utilizarse a gran escala como alimento para pollos, cerdos y peces de granja. Sin embargo, los consumidores se oponen a la inclusión de insectos en sus alimentos, y el uso de insectos en la alimentación animal sigue siendo ilegal en áreas como la Unión Europea . [ 114 ] [ 115 ]

Las larvas de mosca pueden utilizarse como herramienta biomédica para el cuidado y tratamiento de heridas. La terapia de desbridamiento con larvas (TDL) consiste en el uso de larvas de mosca azul para eliminar el tejido muerto de las heridas, sobre todo en amputaciones. Esta práctica se ha utilizado durante siglos, tanto de forma intencionada como no intencionada, en campos de batalla y en los primeros hospitales. [ 116 ] La eliminación del tejido muerto favorece el crecimiento celular y la cicatrización de las heridas. Las larvas también poseen propiedades bioquímicas , como la actividad antibacteriana presente en sus secreciones al alimentarse. [ 117 ] Estas larvas medicinales constituyen un tratamiento seguro y eficaz para las heridas crónicas. [ 118 ]

El queso sardo casu marzu está expuesto a moscas conocidas como saltamontes del queso , como Piophila casei , miembros de la familia Piophilidae . [ 119 ] La actividad digestiva de las larvas de la mosca ablanda el queso y modifica su aroma como parte del proceso de maduración. En un tiempo, las autoridades de la Unión Europea prohibieron la venta del queso y se volvió difícil de encontrar, [ 120 ] pero la prohibición se levantó argumentando que el queso es un producto local tradicional elaborado con métodos tradicionales. [ 121 ]

Notas

  1. ↑ Algunos autores establecen una distinción al escribir los nombres comunes de los insectos. En su opinión, las moscas verdaderas se escriben mejor como dos palabras, como mosca grulla , mosca ladrona , mosca abeja , mosca polilla y mosca de la fruta. Por el contrario, los nombres comunes de los insectos no dípteros que tienen "mosca" en sus nombres se escriben como una sola palabra, por ejemplo mariposa, mosca de piedra, libélula, mosca escorpión, mosca sierra, tricóptero, mosca blanca. [ 1 ] Sin embargo, en la práctica, esta es una convención relativamente nueva; especialmente en libros antiguos, se usan ampliamente nombres como "mosca sierra" y "tricóptero", o formas con guion como mosca doméstica y libélula. [ 2 ] Existen excepciones a esta regla, como el sírfido (aunque algunos autores prefieren "sírfido" [ 3 ] ), que es una mosca verdadera, y la mosca española , un tipo de escarabajo vesicante .

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General

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  • El Foro de Dipterólogos – La Sociedad para el estudio de las moscas
  • BugGuide (EE. UU. y Canadá)
  • El catálogo mundial de dípteros fósiles
  • El proyecto del Árbol de la Vida

Anatomía

  • Atlas anatómico de moscas en CSIRO
  • Dibujar la venación del ala: ayuda para la identificación.

Descriptores

  • Autores de nombres de moscas (PDF)