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Red alimentaria

Red trófica acuática de agua dulce . Las flechas azules muestran una cadena alimentaria completa ( algas → dafnias → sábalo molleja → lubina de boca grande → garza azul ). Una r...

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Red trófica acuática de agua dulce . Las flechas azules muestran una cadena alimentaria completa ( algas → dafnias → sábalo molleja → lubina de boca grande → garza azul ).

Una red trófica es la interconexión natural de las cadenas alimentarias y una representación gráfica de qué organismos se alimentan de qué en una comunidad ecológica . La posición en la red trófica, o nivel trófico , se utiliza en ecología para clasificar a los organismos como autótrofos o heterótrofos . Esta es una clasificación no binaria; algunos organismos (como las plantas carnívoras ) desempeñan el papel de mixótrofos , es decir, autótrofos que obtienen materia orgánica de fuentes no atmosféricas.

Las interconexiones en una red trófica ilustran las rutas de alimentación, como por ejemplo, cómo los heterótrofos obtienen materia orgánica alimentándose de autótrofos y otros heterótrofos. La red trófica es una ilustración simplificada de los diversos métodos de alimentación que conectan un ecosistema en un sistema unificado de intercambio. Existen diferentes tipos de interacciones consumidor-recurso que pueden dividirse a grandes rasgos en herbivoría , carnivoría , carroñeo y parasitismo . Parte de la materia orgánica consumida por los heterótrofos, como los azúcares , proporciona energía. Los autótrofos y heterótrofos presentan una gran variedad de tamaños, desde microscópicos hasta de varias toneladas , desde cianobacterias hasta secuoyas gigantes , y desde virus y bdellovibrio hasta ballenas azules .

Charles Elton fue pionero en el concepto de ciclos alimentarios, cadenas alimentarias y tamaño de los alimentos en su clásico libro de 1927, "Ecología animal"; el "ciclo alimentario" de Elton fue reemplazado por "red alimentaria" en un texto ecológico posterior. Elton organizó las especies en grupos funcionales , lo que sirvió de base para el clásico y trascendental artículo de Raymond Lindeman de 1942 sobre dinámica trófica. Lindeman enfatizó el importante papel de los organismos descomponedores en un sistema trófico de clasificación . La noción de red alimentaria tiene raíces históricas en los escritos de Charles Darwin y su terminología, que incluye "banco enmarañado", "red de la vida", "red de relaciones complejas", y en referencia a las acciones de descomposición de las lombrices de tierra, habló del "movimiento continuo de las partículas de la tierra". Incluso antes, en 1768, John Bruckner describió la naturaleza como "una red continua de vida".

Las redes tróficas son representaciones limitadas de los ecosistemas reales, ya que necesariamente agrupan muchas especies en especies tróficas , que son grupos funcionales de especies que tienen los mismos depredadores y presas en una red trófica. Los ecólogos utilizan estas simplificaciones en modelos cuantitativos (o de representación matemática) de la dinámica de los sistemas tróficos o de consumidores-recursos . Mediante estos modelos pueden medir y probar patrones generalizados en la estructura de las redes tróficas reales. Los ecólogos han identificado propiedades no aleatorias en la estructura topológica de las redes tróficas. Los ejemplos publicados que se utilizan en metaanálisis son de calidad variable y presentan omisiones. Sin embargo, el número de estudios empíricos sobre redes comunitarias está en aumento y el tratamiento matemático de las redes tróficas mediante la teoría de redes ha identificado patrones comunes a todas ellas. [ 1 ] Las leyes de escala , por ejemplo, predicen una relación entre la topología de los vínculos depredador-presa de la red trófica y los niveles de riqueza de especies . [ 2 ]

Taxonomía de una red alimentaria

Una red trófica simplificada que ilustra una cadena alimentaria de tres niveles ( productores-herbívoros-carnívoros ) vinculada a los descomponedores. El movimiento de nutrientes minerales es cíclico, mientras que el de energía es unidireccional y no cíclico. Las especies tróficas están rodeadas por círculos como nodos y las flechas representan las conexiones. [ 3 ] [ 4 ]

Las redes tróficas son los mapas que guían a través del famoso «banco enmarañado» de Darwin y tienen una larga historia en ecología. Al igual que los mapas de terrenos desconocidos, las redes tróficas parecen desconcertantemente complejas. A menudo se publicaban precisamente para ilustrar ese punto. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que las redes tróficas de una amplia gama de comunidades terrestres, de agua dulce y marinas comparten una notable lista de patrones. [ 5 ] : 669

Los enlaces en las redes tróficas representan las conexiones de alimentación (quién come a quién) en una comunidad ecológica . El ciclo alimentario es un término obsoleto que es sinónimo de red trófica. Los ecólogos pueden agrupar a grandes rasgos todas las formas de vida en dos capas tróficas: los autótrofos y los heterótrofos . Los autótrofos producen más energía de biomasa , ya sea químicamente sin la energía del sol o capturando la energía del sol en la fotosíntesis , de la que utilizan durante la respiración metabólica . Los heterótrofos consumen energía de biomasa en lugar de producirla, ya que metabolizan, crecen y aumentan los niveles de producción secundaria . Una red trófica representa un conjunto de consumidores heterótrofos polífagos que se interconectan y ciclan el flujo de energía y nutrientes desde una base productiva de autótrofos que se alimentan por sí mismos . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

Las especies base o basales en una red trófica son aquellas que no tienen presas y pueden incluir autótrofos o detritívoros saprófitos (es decir, la comunidad de descomponedores en el suelo , biopelículas y perifiton ). Las conexiones de alimentación en la red se denominan enlaces tróficos. El número de enlaces tróficos por consumidor es una medida de la conectividad de la red trófica . Las cadenas alimentarias están anidadas dentro de los enlaces tróficos de las redes alimentarias. Las cadenas alimentarias son vías de alimentación lineales (no cíclicas) que siguen a los consumidores monófagos desde una especie base hasta el consumidor superior , que suele ser un carnívoro depredador de mayor tamaño. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

Los enlaces conectan con los nodos de una red trófica, que son agregados de taxones biológicos llamados especies tróficas . Las especies tróficas son grupos funcionales que comparten depredadores y presas en una red trófica. Ejemplos comunes de nodos agregados en una red trófica incluyen parásitos , microbios, descomponedores , saprófitos , consumidores o depredadores , cada uno de los cuales contiene muchas especies en una red que, a su vez, puede conectarse con otras especies tróficas. [ 11 ] [ 12 ]

Niveles tróficos

Una pirámide trófica (a) y una red alimentaria comunitaria simplificada (b) ilustran las relaciones ecológicas entre criaturas típicas de un ecosistema terrestre boreal del norte . La pirámide trófica representa aproximadamente la biomasa de cada nivel (generalmente medida como peso seco total).

Las redes alimentarias tienen niveles y posiciones tróficas. Las especies basales, como las plantas, forman el primer nivel y son las especies con recursos limitados que no se alimentan de ningún otro ser vivo en la red. Las especies basales pueden ser autótrofas o detritívoras , incluyendo "materia orgánica en descomposición y sus microorganismos asociados que definimos como detritos, materia microinorgánica y microorganismos asociados (MIP), y materia vegetal vascular". [ 13 ] : 94 La mayoría de los autótrofos capturan la energía del sol en clorofila , pero algunos autótrofos (los quimiolitótrofos ) obtienen energía mediante la oxidación química de compuestos inorgánicos y pueden crecer en ambientes oscuros, como la bacteria del azufre Thiobacillus , que vive en manantiales termales de azufre . El nivel superior tiene depredadores superiores (o ápice) que ninguna otra especie mata directamente para satisfacer sus necesidades de recursos alimenticios. Los niveles intermedios están llenos de omnívoros que se alimentan de más de un nivel trófico y hacen que la energía fluya a través de varias vías alimentarias que parten de una especie basal. [ 14 ]

En el esquema más simple, el primer nivel trófico (nivel 1) son las plantas, luego los herbívoros (nivel 2) y luego los carnívoros (nivel 3). El nivel trófico es igual a uno más que la longitud de la cadena, que es el número de eslabones que conectan con la base. La base de la cadena alimentaria (productores primarios o detritívoros ) se establece en cero. [ 5 ] [ 15 ] Los ecólogos identifican las relaciones de alimentación y organizan las especies en especies tróficas a través de un análisis exhaustivo del contenido intestinal de diferentes especies. La técnica se ha mejorado mediante el uso de isótopos estables para rastrear mejor el flujo de energía a través de la red. [ 16 ] Antes se pensaba que la omnivoría era rara, pero la evidencia reciente sugiere lo contrario. Esta constatación ha hecho que las clasificaciones tróficas sean más complejas. [ 17 ]

Al igual que muchos humedales, algunos ecosistemas no se organizan como una pirámide estricta porque las plantas acuáticas son menos productivas que las plantas terrestres de larga vida, como los árboles. Las pirámides tróficas ecológicas suelen ser de tres tipos: 1) pirámide de números, 2) pirámide de biomasa o 3) pirámide de energía. [ 6 ]

Dinámica trófica e interacciones multitróficas

El concepto de nivel trófico fue introducido en un artículo histórico sobre dinámica trófica en 1942 por Raymond L. Lindeman . La base de la dinámica trófica es la transferencia de energía de una parte del ecosistema a otra. [ 15 ] [ 18 ] El concepto de dinámica trófica ha servido como una heurística cuantitativa útil, pero tiene varias limitaciones importantes, incluida la precisión con la que se puede asignar un organismo a un nivel trófico específico. Los omnívoros, por ejemplo, no están restringidos a un solo nivel. No obstante, investigaciones recientes han encontrado que existen niveles tróficos discretos, pero "por encima del nivel trófico de los herbívoros, las redes alimentarias se caracterizan mejor como una intrincada red de omnívoros". [ 17 ]

Una cuestión central en la literatura sobre dinámica trófica es la naturaleza del control y la regulación sobre los recursos y la producción. Los ecólogos utilizan modelos simplificados de cadena alimentaria de una posición trófica (productor, carnívoro, descomponedor). Utilizando estos modelos, los ecólogos han probado varios tipos de mecanismos de control ecológico. Por ejemplo, los herbívoros generalmente tienen abundancia de recursos vegetativos, lo que significa que sus poblaciones están controladas o reguladas en gran medida por los depredadores. Esto se conoce como la hipótesis de arriba hacia abajo o la hipótesis del "mundo verde" . Como alternativa a la hipótesis de arriba hacia abajo, no todo el material vegetal es comestible y la calidad nutricional o las defensas antiherbívoros de las plantas (estructurales y químicas) sugieren una forma de regulación o control de abajo hacia arriba. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Estudios recientes han concluido que tanto las fuerzas "de arriba hacia abajo" como las "de abajo hacia arriba" pueden influir en la estructura de la comunidad y la fuerza de la influencia depende del contexto ambiental. [ 22 ] [ 23 ] Estas complejas interacciones multitróficas involucran más de dos niveles tróficos en una red alimentaria. [ 24 ] Por ejemplo, tales interacciones se han descubierto en el contexto de hongos micorrícicos arbusculares y herbívoros áfidos que utilizan la misma especie de planta . [ 25 ]

oruga comiendo una hoja
Interacción multitrófica: Las larvas de Euphydryas editha taylori secuestran compuestos defensivos de tipos específicos de plantas que consumen para protegerse de los depredadores aviares.

Otro ejemplo de interacción multitrófica es la cascada trófica , en la que los depredadores ayudan a aumentar el crecimiento de las plantas y a prevenir el sobrepastoreo al suprimir a los herbívoros. Los vínculos en una red trófica ilustran las relaciones tróficas directas entre especies, pero también existen efectos indirectos que pueden alterar la abundancia, la distribución o la biomasa en los niveles tróficos. Por ejemplo, los depredadores que se alimentan de herbívoros influyen indirectamente en el control y la regulación de la producción primaria en las plantas. Aunque los depredadores no comen las plantas directamente, regulan la población de herbívoros que están directamente vinculados al trofismo de las plantas. El efecto neto de las relaciones directas e indirectas se denomina cascada trófica. Las cascadas tróficas se dividen en cascadas a nivel de especie, donde solo un subconjunto de la dinámica de la red trófica se ve afectado por un cambio en el número de individuos, y cascadas a nivel de comunidad, donde un cambio en el número de individuos tiene un efecto drástico en toda la red trófica, como la distribución de la biomasa vegetal. [ 26 ]

El campo de la ecología química ha dilucidado interacciones multitróficas que implican la transferencia de compuestos defensivos a través de múltiples niveles tróficos. [ 27 ] Por ejemplo, se ha descubierto que ciertas especies de plantas de los géneros Castilleja y Plantago producen compuestos defensivos llamados glucósidos iridoides que se secuestran en los tejidos de las larvas de la mariposa Taylor's checkerspot que han desarrollado tolerancia a estos compuestos y son capaces de consumir el follaje de estas plantas. [ 28 ] [ 29 ] Estos glucósidos iridoides secuestrados confieren protección química contra los depredadores aviares a las larvas de la mariposa. [ 28 ] [ 29 ] Otro ejemplo de este tipo de interacción multitrófica en plantas es la transferencia de alcaloides defensivos producidos por endófitos que viven dentro de una planta huésped de pasto a una planta hemiparásita que también usa el pasto como huésped. [ 30 ]

Flujo de energía y biomasa

Diagrama de flujo de energía de una rana. La rana representa un nodo en una extensa red trófica. La energía ingerida se utiliza para procesos metabólicos y se transforma en biomasa. El flujo de energía continúa su curso si la rana es ingerida por depredadores, parásitos o como cadáver en descomposición en el suelo. Este diagrama de flujo de energía ilustra cómo se pierde energía al alimentar el proceso metabólico que transforma la energía y los nutrientes en biomasa.

La Ley de Conservación de la Masa data del descubrimiento de Antoine Lavoisier en 1789, quien demostró que la masa no se crea ni se destruye en las reacciones químicas. En otras palabras, la masa de cualquier elemento al comienzo de una reacción será igual a la masa de ese mismo elemento al final de la reacción. [ 31 ] : 11

Una cadena alimentaria energética expandida de tres eslabones (1. plantas, 2. herbívoros, 3. carnívoros) que ilustra la relación entre los diagramas de flujo de alimentos y la transformidad energética. La transformidad de la energía se degrada, dispersa y disminuye de mayor calidad a menor cantidad a medida que la energía dentro de una cadena alimentaria fluye de una especie trófica a otra. Abreviaturas: I=insumo, A=asimilación, R=respiración, NU=no utilizado, P=producción, B=biomasa. [ 32 ]

Las redes tróficas representan el flujo de energía a través de vínculos tróficos. El flujo de energía es direccional, lo que contrasta con los flujos cíclicos de materia a través de los sistemas de redes tróficas. [ 33 ] El flujo de energía "típicamente incluye producción, consumo, asimilación, pérdidas por no asimilación (heces) y respiración (costos de mantenimiento)". [ 7 ] : 5 En un sentido muy general, el flujo de energía (E) puede definirse como la suma de la producción metabólica (P) y la respiración (R), de modo que E=P+R.

La biomasa representa energía almacenada. Sin embargo, la concentración y calidad de nutrientes y energía es variable. Muchas fibras vegetales, por ejemplo, son indigeribles para muchos herbívoros, lo que hace que las redes tróficas de las comunidades de pastoreo sean más limitadas en nutrientes que las redes tróficas detritívoras, donde las bacterias pueden acceder y liberar las reservas de nutrientes y energía. [ 34 ] [ 35 ] "Los organismos suelen extraer energía en forma de carbohidratos, lípidos y proteínas. Estos polímeros tienen una doble función como suministros de energía y como bloques de construcción; la parte que funciona como suministro de energía da como resultado la producción de nutrientes (y dióxido de carbono, agua y calor). La excreción de nutrientes es, por lo tanto, básica para el metabolismo." [ 35 ] : 1230–1231 Las unidades en las redes de flujo de energía suelen ser una medida de masa o energía por m 2 por unidad de tiempo. Los diferentes consumidores tendrán diferentes eficiencias de asimilación metabólica en sus dietas. Cada nivel trófico transforma la energía en biomasa. Los diagramas de flujo de energía ilustran las tasas y la eficiencia de transferencia de un nivel trófico a otro y hacia arriba a través de la jerarquía. [ 36 ] [ 37 ]

Es cierto que la biomasa de cada nivel trófico disminuye desde la base de la cadena hasta la cima. Esto se debe a que se pierde energía en el ambiente con cada transferencia a medida que aumenta la entropía . Entre el ochenta y el noventa por ciento de la energía se gasta en los procesos vitales del organismo o se pierde como calor o desechos. Generalmente, solo entre el diez y el veinte por ciento de la energía del organismo se transfiere al siguiente organismo. [ 38 ] La cantidad puede ser inferior al uno por ciento en animales que consumen plantas menos digeribles, y puede llegar hasta el cuarenta por ciento en zooplancton que consume fitoplancton . [ 39 ] Las representaciones gráficas de la biomasa o la productividad en cada nivel trófico se denominan pirámides ecológicas o pirámides tróficas. La transferencia de energía de los productores primarios a los consumidores superiores también se puede caracterizar mediante diagramas de flujo de energía. [ 40 ]

Cadena alimentaria

Una métrica común utilizada para cuantificar la estructura trófica de la red alimentaria es la longitud de la cadena alimentaria. La longitud de la cadena alimentaria es otra forma de describir las redes alimentarias como una medida del número de especies encontradas a medida que la energía o los nutrientes se mueven de las plantas a los depredadores superiores. [ 41 ] : 269 Hay diferentes formas de calcular la longitud de la cadena alimentaria dependiendo de qué parámetros de la dinámica de la red alimentaria se estén considerando: conectividad, energía o interacción. [ 41 ] En su forma más simple, la longitud de una cadena es el número de enlaces entre un consumidor trófico y la base de la red. La longitud media de la cadena de una red completa es el promedio aritmético de las longitudes de todas las cadenas en una red alimentaria. [ 42 ] [ 14 ]

En un ejemplo sencillo de depredador-presa, un ciervo está a un paso de las plantas que come (longitud de la cadena = 1) y un lobo que come al ciervo está a dos pasos de las plantas (longitud de la cadena = 2). La cantidad o fuerza relativa de la influencia que estos parámetros tienen en la red trófica responde a preguntas sobre:

  • la identidad o existencia de unas pocas especies dominantes (denominadas especies clave o interactoras fuertes)
  • el número total de especies y la longitud de la cadena alimentaria (incluyendo muchos interactores débiles) y
  • cómo se determina la estructura, la función y la estabilidad de la comunidad. [ 43 ] [ 44 ]

pirámides ecológicas

Ilustración de diversas pirámides ecológicas, incluyendo la pirámide superior de números, la pirámide intermedia de biomasa y la pirámide inferior de energía. Los ecosistemas del bosque terrestre (verano) y del Canal de la Mancha presentan pirámides invertidas. Nota: los niveles tróficos no están dibujados a escala y la pirámide de números excluye los microorganismos y los animales del suelo. Abreviaturas: P=Productores, C1=Consumidores primarios, C2=Consumidores secundarios, C3=Consumidores terciarios, S=Saprótrofos. [ 6 ]
Una pirámide trófica de cuatro niveles asentada sobre una capa de suelo y su comunidad de descomponedores.
Una pirámide trófica de tres niveles vinculada a los conceptos de biomasa y flujo de energía.

En una pirámide de números, la cantidad de consumidores en cada nivel disminuye significativamente, de modo que un único consumidor superior (por ejemplo, un oso polar o un ser humano ) será sustentado por un número mucho mayor de productores independientes. Generalmente, existe un máximo de cuatro o cinco eslabones en una cadena alimentaria, aunque las cadenas alimentarias en los ecosistemas acuáticos suelen ser más largas que las terrestres. Finalmente, toda la energía en una cadena alimentaria se disipa en forma de calor. [ 6 ]

Las pirámides ecológicas colocan a los productores primarios en la base. Pueden representar diferentes propiedades numéricas de los ecosistemas, incluyendo el número de individuos por unidad de área, biomasa (g/m² ) y energía (kcal m⁻² año⁻¹ ) . La disposición piramidal emergente de los niveles tróficos, donde la cantidad de transferencia de energía disminuye a medida que las especies se alejan de la fuente de producción, es uno de los varios patrones que se repiten entre los ecosistemas del planeta. [ 4 ] [ 5 ] [ 45 ] El tamaño de cada nivel en la pirámide generalmente representa la biomasa, que se puede medir como el peso seco de un organismo. [ 46 ] Los autótrofos pueden tener la mayor proporción global de biomasa, pero son rivalizados o superados de cerca por los microbios. [ 47 ] [ 48 ]

La estructura piramidal puede variar entre ecosistemas y a lo largo del tiempo. En algunos casos, las pirámides de biomasa pueden estar invertidas. Este patrón se identifica a menudo en ecosistemas acuáticos y de arrecifes de coral. El patrón de inversión de biomasa se atribuye a los diferentes tamaños de los productores. Las comunidades acuáticas suelen estar dominadas por productores más pequeños que los consumidores, que tienen altas tasas de crecimiento. Los productores acuáticos, como las algas planctónicas o las plantas acuáticas, carecen de la gran acumulación de crecimiento secundario que existe en los árboles leñosos de los ecosistemas terrestres. Sin embargo, son capaces de reproducirse lo suficientemente rápido como para sustentar una mayor biomasa de herbívoros. Esto invierte la pirámide. Los consumidores primarios tienen vidas más largas y tasas de crecimiento más lentas, lo que les permite acumular más biomasa que los productores que consumen. El fitoplancton vive solo unos pocos días, mientras que el zooplancton que se alimenta del fitoplancton vive varias semanas y los peces que se alimentan del zooplancton viven varios años consecutivos. [ 49 ] Los depredadores acuáticos también tienden a tener una tasa de mortalidad menor que los consumidores más pequeños, lo que contribuye al patrón piramidal invertido. La estructura de la población, las tasas de migración y el refugio ambiental para las presas son otras posibles causas de pirámides con biomasa invertida. Sin embargo, las pirámides de energía siempre tendrán forma de pirámide vertical si se incluyen todas las fuentes de energía alimentaria, lo cual está dictado por la segunda ley de la termodinámica . [ 6 ] [ 50 ]

Flujo de materiales y reciclaje

Muchos de los elementos y minerales de la Tierra (o nutrientes minerales) se encuentran en los tejidos y la dieta de los organismos. Por lo tanto, los ciclos de minerales y nutrientes trazan las rutas energéticas de la red trófica . Los ecólogos emplean la estequiometría para analizar las proporciones de los elementos principales que se encuentran en todos los organismos: carbono (C), nitrógeno (N) y fósforo (P). Existe una gran diferencia de transición entre muchos sistemas terrestres y acuáticos, ya que las proporciones C:P y C:N son mucho mayores en los sistemas terrestres, mientras que las proporciones N:P son iguales entre los dos sistemas. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] Los nutrientes minerales son los recursos materiales que los organismos necesitan para el crecimiento, el desarrollo y la vitalidad. Las redes tróficas representan las rutas del ciclo de nutrientes minerales a medida que fluyen a través de los organismos. [ 6 ] [ 18 ] La mayor parte de la producción primaria en un ecosistema no se consume, sino que es reciclada por el detrito de nuevo en nutrientes útiles. [ 54 ] Muchos de los microorganismos de la Tierra participan en la formación de minerales en un proceso llamado biomineralización . [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] Las bacterias que viven en sedimentos detríticos crean y reciclan nutrientes y biominerales. [ 58 ] Los modelos de redes tróficas y los ciclos de nutrientes se han tratado tradicionalmente por separado, pero existe una fuerte conexión funcional entre ambos en términos de estabilidad, flujo, fuentes, sumideros y reciclaje de nutrientes minerales. [ 59 ] [ 60 ]

Tipos de redes alimentarias

Las redes tróficas son necesariamente agregadas y solo ilustran una pequeña parte de la complejidad de los ecosistemas reales. Por ejemplo, el número de especies en el planeta probablemente sea del orden de 10⁷ , más del 95 % de estas especies consisten en microbios e invertebrados , y relativamente pocas han sido nombradas o clasificadas por taxónomos . [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] Se entiende explícitamente que los sistemas naturales son "descuidados" y que las posiciones tróficas de las redes tróficas simplifican la complejidad de los sistemas reales que a veces enfatizan demasiado muchas interacciones raras. La mayoría de los estudios se centran en las influencias más grandes donde ocurre la mayor parte de la transferencia de energía. [ 19 ] "Estas omisiones y problemas son motivo de preocupación, pero según la evidencia actual no presentan dificultades insuperables." [ 5 ] : 669

Los estudios paleoecológicos permiten reconstruir redes tróficas fósiles y niveles tróficos. Los productores primarios forman la base (esferas rojas), los depredadores la cima (esferas amarillas) y las líneas representan los vínculos de alimentación. Las redes tróficas originales (izquierda) se simplifican (derecha) al agrupar especies tróficas más gruesas que se alimentan de presas comunes. [ 64 ]

Existen diferentes tipos o categorías de redes alimentarias:

  • Web de origen : uno o más nodos, todos sus depredadores, todos los alimentos que consumen estos depredadores, etc.
  • Red de sumidero : uno o más nodos, todas sus presas, todo el alimento que comen estas presas, y así sucesivamente.
  • Red comunitaria (o de interconexión) : un grupo de nodos y todas las conexiones de quién come a quién.
  • Red de flujo de energía : flujos de energía cuantificados entre nodos a lo largo de los enlaces entre un recurso y un consumidor. [ 5 ] [ 46 ]
  • Red paleoecológica : una red que reconstruye ecosistemas a partir del registro fósil. [ 64 ]
  • Red funcional : enfatiza la importancia funcional de ciertas conexiones que poseen una fuerte fuerza de interacción y una mayor influencia en la organización de la comunidad, más que las vías de flujo de energía. Las redes funcionales tienen compartimentos, que son subgrupos dentro de la red más grande donde existen diferentes densidades y fuerzas de interacción. [ 44 ] [ 65 ] Las redes funcionales enfatizan que "la importancia de cada población para mantener la integridad de una comunidad se refleja en su influencia sobre las tasas de crecimiento de otras poblaciones". [ 46 ] : 511

Dentro de estas categorías, las redes tróficas pueden organizarse aún más según los diferentes tipos de ecosistemas que se investigan. Por ejemplo, redes tróficas humanas, redes tróficas agrícolas, redes tróficas detritívoras, redes tróficas marinas , redes tróficas acuáticas, redes tróficas del suelo , redes tróficas árticas (o polares), redes tróficas terrestres y redes tróficas microbianas . Estas caracterizaciones se derivan del concepto de ecosistema, que presupone que los fenómenos bajo investigación (interacciones y bucles de retroalimentación) son suficientes para explicar patrones dentro de límites, como el borde de un bosque, una isla, una costa u otra característica física pronunciada. [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]

Ilustración de la red trófica del suelo.

Red detrítica

En una red detritívora, la materia vegetal y animal es descompuesta por descomponedores, como bacterias y hongos, y pasa a los detritívoros y luego a los carnívoros. [ 69 ] A menudo existen relaciones entre la red detritívora y la red de pastoreo. Los hongos producidos por los descomponedores en la red detritívora se convierten en una fuente de alimento para ciervos, ardillas y ratones en la red de pastoreo. Las lombrices de tierra que comen los petirrojos son detritívoros que consumen hojas en descomposición. [ 70 ]

"El detrito puede definirse ampliamente como cualquier forma de materia orgánica no viva, incluyendo diferentes tipos de tejido vegetal (por ejemplo, hojarasca , madera muerta, macrófitas acuáticas, algas), tejido animal (carroña), microbios muertos, heces (estiércol, excremento, bolitas fecales, guano, frass), así como productos secretados, excretados o exudados por organismos (por ejemplo, polímeros extracelulares, néctar, exudados radiculares y lixiviados , materia orgánica disuelta, matriz extracelular, mucílago). La importancia relativa de estas formas de detrito, en términos de origen, tamaño y composición química, varía entre los ecosistemas." [ 54 ] : 585

Redes tróficas cuantitativas

Los ecólogos recopilan datos sobre niveles tróficos y redes alimentarias para modelar estadísticamente y calcular matemáticamente parámetros, como los utilizados en otros tipos de análisis de redes (por ejemplo, la teoría de grafos), para estudiar patrones emergentes y propiedades compartidas entre ecosistemas. Existen diferentes dimensiones ecológicas que se pueden representar para crear redes alimentarias más complejas, incluyendo: composición de especies (tipo de especie), riqueza (número de especies), biomasa (peso seco de plantas y animales), productividad (tasas de conversión de energía y nutrientes en crecimiento) y estabilidad (redes alimentarias a lo largo del tiempo). Un diagrama de red alimentaria que ilustra la composición de especies muestra cómo el cambio en una sola especie puede influir directa e indirectamente en muchas otras. Los estudios de microcosmos se utilizan para simplificar la investigación de redes alimentarias en unidades semi-aisladas, como pequeños manantiales, troncos en descomposición y experimentos de laboratorio con organismos que se reproducen rápidamente, como la dafnia que se alimenta de algas cultivadas en ambientes controlados en frascos de agua. [ 43 ] [ 71 ]

Si bien la complejidad de las conexiones de las redes tróficas reales es difícil de descifrar, los ecólogos han encontrado en los modelos matemáticos de redes una herramienta invaluable para comprender la estructura, la estabilidad y las leyes del comportamiento de las redes tróficas en relación con los resultados observables. "La teoría de las redes tróficas se centra en la idea de conectividad." [ 72 ] : 1648 Las fórmulas cuantitativas simplifican la complejidad de la estructura de las redes tróficas. El número de vínculos tróficos (t L ), por ejemplo, se convierte en un valor de conectividad:

do=tLS(S−1)/2{\displaystyle C={\cfrac {t_{L}}{S(S-1)/2}}},

donde S(S-1)/2 es el número máximo de conexiones binarias entre S especies. [ 72 ] "La conectividad (C) es la fracción de todos los enlaces posibles que se realizan (L/S 2 ) y representa una medida estándar de la complejidad de la red trófica..." [ 73 ] : 12913 La distancia (d) entre cada par de especies en una red se promedia para calcular la distancia media entre todos los nodos en una red (D) [ 73 ] y se multiplica por el número total de enlaces (L) para obtener la densidad de enlaces (LD), que está influenciada por variables dependientes de la escala, como la riqueza de especies . Estas fórmulas son la base para comparar e investigar la naturaleza de los patrones no aleatorios en la estructura de las redes tróficas entre muchos tipos diferentes de ecosistemas. [ 73 ] [ 74 ]

Las leyes de escala, la complejidad, el caos y las correlaciones de patrones son características comunes atribuidas a la estructura de la red trófica. [ 75 ] [ 76 ]

Complejidad y estabilidad

Versión simplificada de una red trófica en el Golfo de Nápoles en condiciones eutróficas (verde) y oligotróficas (azul) durante el verano. En el estado verde, tanto los copépodos como el microzooplancton ejercen una fuerte presión de pastoreo sobre el fitoplancton, mientras que en el estado azul, los copépodos aumentan su depredación sobre el microzooplancton, que a su vez desvía su depredación del fitoplancton hacia el plancton bacteriano o el picoplancton. Estos mecanismos tróficos estabilizan el aporte de materia orgánica de los copépodos a los peces.

Las redes tróficas son extremadamente complejas. Complejidad es un término que transmite la dificultad mental de comprender todos los posibles efectos de orden superior en una red trófica. A veces, en la terminología de redes tróficas, la complejidad se define como el producto del número de especies y la conectividad, [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] aunque ha habido críticas a esta definición y a otros métodos propuestos para medir la complejidad de la red. [ 80 ] La conectividad es "la fracción de todos los enlaces posibles que se realizan en una red". [ 81 ] : 12917 Estos conceptos se derivaron y estimularon a través de la sugerencia de que la complejidad conduce a la estabilidad en las redes tróficas, como el aumento del número de niveles tróficos en ecosistemas más ricos en especies. Esta hipótesis fue cuestionada mediante modelos matemáticos que sugerían lo contrario, pero estudios posteriores han demostrado que la premisa se cumple en sistemas reales. [ 77 ] [ 74 ]

En diferentes niveles de la jerarquía de la vida, como la estabilidad de una red trófica, "se mantiene la misma estructura general a pesar del flujo y cambio constante de componentes". [ 82 ] : 476 Cuanto más se aleja un sistema vivo (por ejemplo, un ecosistema) del equilibrio, mayor es su complejidad. [ 82 ] La complejidad tiene múltiples significados en las ciencias de la vida y en la esfera pública, lo que dificulta su aplicación como término preciso para fines analíticos en la ciencia. [ 79 ] [ 83 ] La complejidad en las ciencias de la vida (o biocomplejidad ) se define por las "propiedades que surgen de la interacción de interacciones conductuales, biológicas, físicas y sociales que afectan, sostienen o son modificadas por los organismos vivos, incluidos los humanos". [ 84 ] : 1018

Del estudio de la complejidad en las redes tróficas han surgido varios conceptos. La complejidad explica muchos principios relacionados con la autoorganización, la no linealidad, la interacción, la retroalimentación cibernética, la discontinuidad, la emergencia y la estabilidad en las redes tróficas. El anidamiento, por ejemplo, se define como "un patrón de interacción en el que los especialistas interactúan con especies que forman subconjuntos perfectos de las especies con las que interactúan los generalistas" [ 85 ] : 575 "—es decir, la dieta de la especie más especializada es un subconjunto de la dieta de la siguiente especie más generalizada, y su dieta un subconjunto de la siguiente más generalizada, y así sucesivamente" [ 86 ] . Hasta hace poco, se pensaba que las redes tróficas tenían poca estructura anidada, pero la evidencia empírica muestra que muchas redes publicadas tienen subredes anidadas en su ensamblaje. [ 87 ].

Las redes tróficas son redes complejas . Como tales, presentan propiedades estructurales y leyes matemáticas similares a las que se han utilizado para describir otros sistemas complejos, como las propiedades de mundo pequeño y de escala libre . El atributo de mundo pequeño se refiere a la gran cantidad de nodos débilmente conectados, la agrupación densa y no aleatoria de unos pocos nodos (es decir, especies clave o tróficas en ecología) y la corta longitud de los caminos en comparación con una red regular. [ 81 ] [ 88 ] "Las redes ecológicas, especialmente las redes mutualistas, son generalmente muy heterogéneas, compuestas por áreas con escasos vínculos entre especies y áreas distintas de especies estrechamente vinculadas. Estas regiones de alta densidad de vínculos a menudo se denominan camarillas, nodos, compartimentos, subgrupos cohesivos o módulos... Dentro de las redes tróficas, especialmente en los sistemas acuáticos, el anidamiento parece estar relacionado con el tamaño corporal porque las dietas de los depredadores más pequeños tienden a ser subconjuntos anidados de las de los depredadores más grandes (Woodward y Warren 2007; YvonDurocher et al. 2008), y también son evidentes las restricciones filogenéticas, por las cuales los taxones relacionados se anidan en función de su historia evolutiva común (Cattin et al. 2004)." [ 89 ] : 257 "Los compartimentos en las redes tróficas son subgrupos de taxones en los que se producen muchas interacciones fuertes dentro de los subgrupos y pocas interacciones débiles entre ellos. Teóricamente, los compartimentos aumentan la estabilidad en las redes, como las redes tróficas." [ 65 ]

Las redes tróficas también son complejas en la forma en que cambian de escala, estacionalmente y geográficamente. Los componentes de las redes tróficas, incluidos los organismos y los nutrientes minerales, cruzan los umbrales de los límites de los ecosistemas. Esto ha llevado al concepto o área de estudio conocido como subsidio transfronterizo . [ 66 ] [ 67 ] "Esto conduce a anomalías, como cálculos de redes tróficas que determinan que un ecosistema puede sustentar la mitad de un carnívoro superior, sin especificar qué extremo." [ 68 ] No obstante, se han identificado diferencias reales en la estructura y función al comparar diferentes tipos de redes tróficas ecológicas, como las redes tróficas terrestres frente a las acuáticas. [ 90 ]

Historia de las redes alimentarias

Red alimentaria de la Isla del Oso de Victor Summerhayes y Charles Elton , 1923 ( las flechas señalan un organismo que está siendo consumido por otro ).

Las redes tróficas sirven como marco para ayudar a los ecólogos a organizar la compleja red de interacciones entre especies observadas en la naturaleza y en todo el mundo. Una de las primeras descripciones de una cadena alimentaria fue descrita por un erudito afroárabe medieval llamado Al-Jahiz : "Todos los animales, en resumen, no pueden existir sin alimento, ni el animal cazador puede escapar de ser cazado a su vez". [ 91 ] : 143 La primera representación gráfica de una red alimentaria fue de Lorenzo Camerano en 1880, seguida independientemente por las de Pierce y colegas en 1912 y Victor Shelford en 1913. [ 92 ] [ 93 ] Dos redes alimentarias sobre el arenque fueron producidas por Victor Summerhayes y Charles Elton [ 94 ] y Alister Hardy [ 95 ] en 1923 y 1924. Charles Elton posteriormente fue pionero en el concepto de ciclos alimentarios, cadenas alimentarias y tamaño de los alimentos en su libro clásico de 1927 "Ecología animal"; El «ciclo alimentario» de Elton fue reemplazado por «red alimentaria» en un texto ecológico posterior. [ 96 ] Después de que Charles Elton utilizara las redes alimentarias en su síntesis de 1927, [ 97 ] se convirtieron en un concepto central en el campo de la ecología . Elton [ 96 ] organizó las especies en grupos funcionales , que formaron la base del sistema trófico de clasificación en el artículo clásico y emblemático de Raymond Lindeman en 1942 sobre dinámica trófica. [ 18 ] [ 44 ] [ 98 ] La noción de red alimentaria tiene un fundamento histórico en los escritos de Charles Darwin y su terminología, incluyendo un «banco enmarañado», «red de vida», «red de relaciones complejas», y en referencia a las acciones de descomposición de las lombrices de tierra habló del «movimiento continuo de las partículas de tierra». Incluso antes, en 1768 John Bruckner describió la naturaleza como «una red continua de vida». [ 5 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]

El interés por las redes tróficas aumentó tras el estudio experimental y descriptivo de Robert Paine sobre las zonas intermareales [ 102 ], que sugería que la complejidad de las redes tróficas era clave para mantener la diversidad de especies y la estabilidad ecológica. Muchos ecólogos teóricos , entre ellos Sir Robert May [ 103 ] y Stuart Pimm [ 104 ], se vieron impulsados ​​por este descubrimiento y otros a examinar las propiedades matemáticas de las redes tróficas.

Véase también

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Lecturas adicionales

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  • "Redes tróficas acuáticas" . Recursos educativos de la NOAA . Administración Nacional Oceánica y Atmosférica.