Frenelopsis

Frenelopsis es un género de coníferas extintasperteneciente a la familia Cheirolepidiaceae que vivió durante todo el período Cretácico , desde el Berriasiano hasta el Maastrichtiano , ^{[1] [2]} con un total de 18 especies. ^[2] Es una clasificación de formas que describe los brotes de la planta, y está acompañada por los géneros Classopollis , Classostrobus y Alvinia . Estos representan el polen, los conos masculinos y los conos femeninos respectivamente. ^[3] Es probable que hayan sido una fuente importante de lignito en los depósitos del Cretácico. ^[2]

Los brotes de Frenelopsis consisten en un tallo redondo y articulado con pequeñas hojas envainadas en los nudos. Las hojas están dispuestas de forma opuesta o en verticilos de tres. El último de los dos es el más común en el género . Los márgenes de las hojas están revestidos de pelos . Se especula que estos pelos se utilizan para capturar la humedad atmosférica durante la noche. Los tallos están recubiertos de una cutícula gruesa y los estomas están hundidos en fosas hundidas. ^{[1] [2]} Las células de guarda de los estomas están hundidas y rodeadas por un anillo de cuatro a seis células subsidiarias que llevan una papila externa y, a veces, una interna. Estas papilas sobresalen y encierran la fosa estomática . ^[2] Los tallos y las hojas son fotosintéticos y suculentos. Se especula que tienen una forma de crecimiento similar a un arbusto de marisma o manglar . Sin embargo, es más probable que se parezcan al primero. ^[1] Se especula que la forma de crecimiento de toda la planta varió desde ser un arbusto hasta árboles que crecían hasta 20 metros de altura ^[2]

Los conos de Classostrobus de Frenelopsis se encuentran a menudo cerca de los brotes. Sin embargo, hay algunos casos raros en los que todavía están adheridos al brote. Los conos masculinos pueden variar de forma redondeada a elíptica. Algunas especies tienen conos masculinos particularmente alargados. Tienen de 3,5 a 15 mm (0,1 a 0,6 pulgadas) de largo y de 2,5 a 11 mm (0,1 a 0,4 pulgadas) de ancho. Las escamas del cono tienen forma de rombo con puntas agudas a acuminadas. Estas escamas del cono están dispuestas helicoidalmente alrededor del cono y se hacen más pequeñas cerca de la base del cono. Las escamas continúan más allá de la base del cono y sobre el brote estéril, haciéndose aún más pequeñas. Los márgenes distales comparten los mismos pelos marginales que las hojas vegetativas. ^{[2] [3]}

El polen de Classopollis asociado con Frenelopsis tiene forma ovalada cuando se lo observa desde arriba. Desde esta perspectiva también se puede observar un surco circular subecuatorial. ^[3] Este surco divide el grano de polen en dos secciones desiguales. Si bien el polen puede existir solo, es más frecuente encontrarlo en tétradas. ^[2]

Los grandes conos de Alvinia asociados con Frenelopsis consisten en escamas dispuestas helicoidalmente. Los conos femeninos son más grandes, con 4,5 cm (1,8 pulgadas) de ancho. Estas escamas a su vez consisten en una solapa de cobertura y tres apéndices que juntos forman una estructura similar a un embudo. Dentro del embudo hay una serie de pelos cortos. Se ha encontrado Classopollis atrapado en los pelos, lo que indica que puede ser una región protoestigmática. Combinado con la forma de embudo de la escama, puede proporcionar evidencia de polinización por insectos . Sin embargo, la polinización por el viento también es probable. Cada escama contiene una o dos semillas, que permanecen dentro de la escama. Se especula que esto proporciona protección a las semillas de los elementos. También se especula que estas semillas encerradas fueron dispersadas por el viento. La forma aplanada de los conos en los fósiles proporciona evidencia de que consisten en tejidos blandos y son de naturaleza herbácea . La rareza de los conos completos también proporciona evidencia de que estos conos se desintegran poco después de que se forman las semillas. Alvinia está asociada a Frenelopsis por la presencia de esporas de Classopollis , que a su vez están asociadas con conos de Classostrobus que a veces están conectados directamente a Frenelopsis en sí. ^{[3] [2]}

Se han encontrado fósiles de Frenelopsis en asociación con depósitos marinos costeros. Cuando se combina con la similitud morfológica del género con otros halófilos como la antigua familia Chenopodiaceae , se puede asumir que también están adaptados a condiciones halófilas . Se cree que han vivido en hábitats de marismas y manglares . ^{[1] [3]} También se da a entender que están adaptados a la aridez dados los signos de estrés hídrico en los restos fósiles. Sin embargo, esto también podría ser implicativo de la presencia de sal, ya que también puede causar estrés hídrico. ^[2] También están asociados con condiciones eutróficas y regiones con altos niveles de agua subterránea. ^[3] A pesar de estas afinidades con los entornos halófilos, no son obligatoriamente halófilos. Además de esto, también se han encontrado en asociación con entornos de agua dulce, como orillas de lagos y llanuras aluviales de agua dulce. ^{[1] [2]} La alta plasticidad ecológica de Frenelopsis probablemente les permitió competir con las plantas angiospermas , que superaron a muchos otros clados sin flores . ^[2]

Los fósiles se han encontrado en latitudes bajas y medias en todo el hemisferio norte durante el Cretácico . ^[3] Eran más comunes en el archipiélago de Tetis , que se extendía por lo que hoy es Europa. Sin embargo, se han encontrado algunas otras especies en Asia, América del Norte, América del Sur y África. ^[2]

Frenelopsis inicialmente tenía una amplia distribución entre las etapas Berriasiana y Hauteriviana del Cretácico que abarcaba desde el archipiélago de Tethyan en Europa hasta el este de Asia. Entre las etapas Barremiense y Aptiense , el género experimentó una radiación específica a través del archipiélago de Tethyan mientras desaparecía de África. En Asia, el género se restringe a Japón en forma de F. choschiensis . Mientras tanto, una F. ramosissima colonizó América. Entre las etapas Albiana y Cenomaniana , la diversidad de especies de Frenelopsis disminuyó, pero todavía era prominente. Muchas especies de vida corta surgieron en el archipiélago de Tethyan que eran endémicas de sus respectivas islas. Sin embargo, también hubo especies de vida larga. Una de las cuales, F. alata , se extendió y dominó el archipiélago. F. ramosissima todavía persistió durante este tiempo, mientras que F. harrisii apareció en lo que ahora es Tayikistán, mientras que F. choschiensis se extinguió hace mucho tiempo . Entre el Turoniense y el Santoniense , el género fue extirpado fuera del archipiélago de Tetis. Periódicamente aparecieron unas pocas especies que continuaron desempeñando un papel importante en el archipiélago. Finalmente, hacia el final del período Cretácico, en las etapas del Campaniense y el Maastrichtiano , solo F. oligostomata de Frenelopsis permaneció en el dominio iberoamoricano, una gran isla que consiste en lo que ahora es la península Ibérica y el oeste de Francia . Si bien la especie fue la última, todavía dominaba las áreas en las que crecía, existiendo en grandes cantidades en lo que se convertiría en Portugal y los Pirineos . La causa más probable de extinción del género fue la esterilización masiva del polen. ^[2]