extremidad anterior

Diversos factores pueden influir en la evolución de la forma de los huesos largos de las extremidades anteriores, como la masa corporal, el estilo de vida, el comportamiento depredador o el tamaño relativo de las presas. Un patrón general es que las especies más pesadas tengan radios, cúbitos y húmeros más robustos. ^{[ 4 ]}

Los carnívoros mustélidos con un estilo de vida arborícola tienden a tener huesos largos de las extremidades anteriores largos y delgados, lo que permite una mayor movilidad y flexibilidad. Las especies mustélidas semifosoriales y acuáticas tienden a tener huesos largos de las extremidades anteriores cortos y robustos para soportar la tensión de excavar y nadar. ^{[ 5 ]}

En el orden Carnivora , los felinos , que suelen emboscar y luchar cuerpo a cuerpo con sus presas, poseen extremidades más cortas y robustas. Sus extremidades anteriores se utilizan tanto para carreras cortas como para la lucha cuerpo a cuerpo, lo que implica que deben ser flexibles y resistentes. En contraste, los cánidos , que a menudo persiguen a sus presas a mayores distancias, tienen extremidades más largas y gráciles. Correr es el uso principal de sus extremidades anteriores, por lo que requieren menos adaptación. ^{[ 6 ]}

Los depredadores que cazan presas que pesan la mitad o más que ellos desarrollaron radios, cúbitos y húmeros más cortos y robustos para disminuir la probabilidad de que los huesos se rompan o fracturen durante la caza. Los depredadores que cazan presas que pesan menos de la mitad que ellos tienden a tener huesos largos de las extremidades anteriores más largos y delgados para mejorar la eficiencia energética. ^{[ 7 ]}

Inicialmente se creía que los tetrápodos habían desarrollado cinco dedos como característica ancestral, los cuales posteriormente se redujeron o especializaron en diversos usos. Algunos animales conservaron extremidades anteriores «primitivas», como los reptiles y primates pentadáctilos (de cinco dedos). Esto se ha mantenido en gran medida, pero los primeros ancestros tetrápodos o « pezápodos » podrían haber tenido más de cinco dedos. Esta idea fue cuestionada notablemente por Stephen Jay Gould en su ensayo de 1991 «Ocho (o menos) cerditos». ^{[ 8 ]}

La polidactilia en los primeros tetrápodos debe entenderse como la presencia de más de cinco dedos en las manos o los pies, una condición que era natural en los primeros tetrápodos. Grupos primitivos como Acanthostega tenían ocho dedos, mientras que el más evolucionado Ichthyostega tenía siete, y el aún más evolucionado Tulerpeton tenía seis dedos.

Los tetrápodos evolucionaron a partir de animales con aletas como las que se encuentran en los peces de aletas lobuladas . A partir de esta condición, evolucionó un nuevo patrón de formación de extremidades, donde el eje de desarrollo de la extremidad giró para generar ejes secundarios a lo largo del margen inferior, dando lugar a un número variable de soportes esqueléticos muy robustos para un pie en forma de remo.

Los dedos pueden estar especializados para diferentes formas de locomoción. Un ejemplo clásico es el desarrollo de un solo dedo en el caballo (monodactilia). ^{[ 3 ]} Otros cascos, como los de los ungulados de dedos pares e impares , e incluso el pie con forma de pezuña de los hadrosaurios extintos , ^{[ 9 ]} pueden considerarse especializaciones similares.

Para soportar su inmenso peso, los saurópodos , siendo los titanosaurios los más evolucionados , desarrollaron una manus (pie delantero) tubular y gradualmente perdieron sus dedos, apoyándose sobre sus metacarpianos. ^{[ 10 ]} La extremidad anterior de los estegosaurios presenta evidencia de una configuración metacarpiana similar a la de los saurópodos. ^{[ 11 ]} Esta fue una estrategia evolutiva diferente a la de los mamíferos megafaunales como los elefantes modernos.

Los terápsidos comenzaron a desarrollar extremidades anteriores diversas y especializadas  hace 270 millones de años, durante el Pérmico. ^{[ 12 ]}

La capacidad de pronar la mano y el antebrazo en los mamíferos terios se logra gracias a la cabeza redondeada del radio, que le permite girar sobre el cúbito. La supinación requiere un deslizamiento dorsal del radio distal y la pronación un deslizamiento palmar en relación con el cúbito distal.

La pronación ha evolucionado varias veces entre mamíferos , camaleones y varánidos . ^{[ 15 ]} Sin embargo, la condición más basal es la incapacidad de pronar. Los dinosaurios no eran capaces de más que una semipronación de la muñeca, ^{[ 16 ]} aunque los orígenes bípedos de todos los clados de dinosaurios cuadrúpedos podrían haber permitido una mayor disparidad en la postura de las extremidades anteriores de lo que se suele considerar. ^{[ 15 ]} Los monotremas tienen antebrazos que no son tan diestros como los de los terios. Los monotremas tienen una postura extendida y múltiples elementos en sus cinturas pectorales, que son rasgos ancestrales de los mamíferos. ^{[ 17 ]}

En las aves, los músculos del antebrazo supinan, pronan, flexionan y extienden el ala distal. ^{[ 18 ]}

Todas las extremidades anteriores de los tetrápodos son homólogas, evolucionando a partir de las mismas estructuras iniciales en los peces de aletas lobuladas . Sin embargo, puede identificarse otro proceso distinto, la evolución convergente , mediante la cual las alas de las aves , los murciélagos y los pterosaurios extintos evolucionaron con el mismo propósito de maneras drásticamente diferentes. ^{[ 2 ]} Estas estructuras tienen forma o función similares, pero no estaban presentes en el último ancestro común de esos grupos.

Las alas de los murciélagos están compuestas principalmente por una fina membrana de piel sostenida por cinco dedos, mientras que las alas de las aves están compuestas principalmente por plumas sostenidas por dedos mucho más reducidos, donde el dedo 2 sostiene el álula y el dedo 4 las plumas primarias del ala; existen solo homologías lejanas entre aves y murciélagos, con homologías mucho más cercanas entre cualquier par de especies de aves o cualquier par de especies de murciélagos.

Los mamíferos marinos han evolucionado varias veces. A lo largo de su evolución, desarrollan cuerpos hidrodinámicos aerodinámicos. La extremidad anterior se transforma así en una aleta . Las extremidades anteriores de los cetáceos, pinnípedos y sirenios presentan un ejemplo clásico de evolución convergente. Existe una convergencia generalizada a nivel genético. ^{[ 19 ]} Sustituciones distintas en genes comunes crearon diversas adaptaciones acuáticas, la mayoría de las cuales constituyen evolución paralela porque las sustituciones en cuestión no son exclusivas de esos animales. ^{[ 20 ]}

Al comparar cetáceos con pinnípedos y sirenios, se observan 133 sustituciones de aminoácidos paralelas. Al comparar y contrastar cetáceos-pinnípedos, cetáceos-sirenios y pinnípedos-sirenios, se observan 2351, 7684 y 2579 sustituciones, respectivamente. ^{[ 20 ]}