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diferenciación floral

La diferenciación floral es el proceso de desarrollo mediante el cual un meristemo floral comprometido con la floración produce los órganos distintivos de una flor, típicamente ...

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La diferenciación floral es el proceso de desarrollo mediante el cual un meristemo floral comprometido con la floración produce los órganos distintivos de una flor, típicamente sépalos, pétalos, estambres y carpelos que se disponen en verticilos concéntricos [ 1 ] . El proceso está controlado por un pequeño conjunto de factores de transcripción que actúan en dominios superpuestos para especificar la identidad de cada órgano [ 1 ] . La lógica combinatoria detrás de la especificación de los órganos florales se rige por el modelo ABCDE del desarrollo floral, que se derivó del estudio de mutantes homeóticos de Arabidopsis thaliana y la boca de dragón Antirrhinum majus [ 1 ] [ 2 ] .

El modelo ABCDE

El modelo ABCDE propone cinco clases de actividad genética: A, B, C, D y E, cuyas diferentes combinaciones determinan la identidad y la formación de los órganos florales [ 3 ] .

  • Verticilo 1 = sépalos: A + E
  • Verticilo 2 = pétalos: A + B + E
  • Verticilo 3 = estambres: B + C + E
  • Verticilo 4 = carpelos: C + E
  • Dentro del verticilo 4 = óvulos: C + D + E

La actividad de clase A y clase C es mutuamente antagónica [ 3 ].

  • Si se pierde A, C se expande a todas las vueltas de A.
  • Si se pierde C, A se expande a todas las vueltas de C.

Estos genes codifican proteínas MADS-box que forman complejos trimestrales (cuartetos) para activar programas específicos de construcción de órganos: construir un sépalo , pétalo, estambre o carpelo a partir de los mismos materiales básicos de partida foliares [ 4 ] .

El modelo del cuarteto floral

Clases clave de proteínas en Arabidopsis

Los genes homeóticos generalmente codifican factores de transcripción con dominio MADS de tipo MIKC [ 4 ] [ 5 ] :

  • Clase A: APETALA1 (AP1) y APETALA2 (AP2)
  • Clase B: APETALA3 (AP3) y PISTILLATA (PI)
  • Clase C: AGÁMOSO (AG)
  • Clase D: SEEDSTICK (STK), SHATTERPROOF1 (SHP1) y SHP2
  • Clase E: SEPALLATA1-4 (SEP1-SEP4). Las proteínas de clase E son componentes estructurales necesarios para unir los complejos A, B, C y D en tetrámeros funcionales [ 6 ] .

Modelo de cuarteto floral

Estos genes de clase A, B, C, D y E codifican proteínas MADS-box que forman complejos trimestrales (cuartetos) para activar programas específicos de construcción de órganos: construir un sépalo, pétalo, estambre o carpelo a partir de los mismos materiales básicos de partida foliares [ 4 ] [ 5 ] :

  • Verticilo 1 = sépalos: A + E (por ejemplo: AP1 - SEP - SEP - AP1)
  • Verticilo 2 = pétalos: A + B + E (por ejemplo: AP1 - AP3 - PI - SEP)
  • Verticilo 3 = estambres: B + C + E (por ejemplo: SEP - AP3 - PI - AG)
  • Verticilo 4 = carpelos: C + E (por ejemplo: AG - SEP - SEP - AG)
  • Dentro del verticilo 4 = óvulos: C + D + E (por ejemplo: AG - STK - SHP - SEP)

La regulación de la expresión del gen ABCDE

El sistema ABCDE está regulado por varias capas superpuestas. LFY y AP1, que son activadores de identidad, inician el programa. [ 7 ] Luego, los cofactores espaciales, UNUSUAL FLORAL ORGANS (UFO) y WUSCHEL (WUS), le indican a LFY dónde actuar, generando patrones específicos de remolino a partir de una señal uniforme [ 8 ] . A continuación, los genes de límite como SUPERMAN y RABBIT EARS agudizan los límites entre dominios, mientras que miR172 refuerza la división interna/externa postranscripcionalmente. [ 9 ] La puerta temporal está establecida por los reguladores de la cromatina PRC2, LHP1 y el grupo opuesto Trithorax, manteniendo el programa desactivado hasta el momento adecuado. [ 1 ]

Además, dos bucles de retroalimentación cierran el circuito: AG finaliza la actividad de las células madre reprimiendo WUS, lo que le da a la flor su número fijo de verticilos, [ 10 ] y las proteínas SEPALLATA (clase E), ampliamente expresadas, son socios obligados sin los cuales las actividades A, B, C y D no pueden funcionar. [ 11 ] Una vez que se forman los cuartetos y se cierra el bucle autorregulador, la identidad del órgano queda fijada y ya no necesita la entrada continua de la señal ascendente. [ 11 ]

Aunque los factores ABCDE especifican la identidad de los órganos florales, los programas que construyen cada órgano solo se comprenden parcialmente. Los estudios de unión a nivel genómico identifican miles de objetivos potenciales de los cuartetos MADS-box, y la selectividad surge de una combinación de preferencia de secuencia de ADN y unión cooperativa [ 1 ] [ 12 ] . Por ejemplo, el gen CRABS CLAW, que es un miembro de la familia YABBY, es un objetivo directo de AGAMOUS (AG) y es necesario para el desarrollo del carpelo y el nectario en Arabidopsis [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] .

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 Bowman, John L; Moyroud, Edwige (2024-05-01). "Reflexiones sobre el modelo ABC del desarrollo floral" . The Plant Cell . 36 (5): 1334– 1357. doi : 10.1093/plcell/koae044 . ISSN 1040-4651 . PMC 11062442. PMID 38345422 .   
  2. ↑ Coen, Enrico S.; Meyerowitz, Elliot M. (1991). "La guerra de los verticilos: interacciones genéticas que controlan el desarrollo floral" . Nature . 353 (6339): 31– 37. Bibcode : 1991Natur.353...31C . doi : 10.1038/353031a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 1715520 .  
  3. 1 2 Bowman, John L.; Smyth, David R.; Meyerowitz, Elliot M. (1991-05-01). "Interacciones genéticas entre genes homeóticos florales de Arabidopsis" . Development . 112 (1): 1– 20. doi : 10.1242/dev.112.1.1 . ISSN 0950-1991 . PMID 1685111 .  
  4. 1 2 3 Theißen, Günter; Saedler, Heinz (2001). «Cuartetos florales» . Naturaleza . 409 (6819): 469– 471. doi : 10.1038/35054172 . ISSN 0028-0836 . PMID 11206529 .  
  5. 1 2 Honma, Takashi; Goto, Koji (2001). "Los complejos de proteínas MADS-box son suficientes para convertir las hojas en órganos florales" . Nature . 409 (6819): 525– 529. Bibcode : 2001Natur.409..525H . doi : 10.1038/35054083 . ISSN 0028-0836 . PMID 11206550 .  
  6. ↑ Theissen, G.; Melzer, R. (2007-08-08). "Mecanismos moleculares subyacentes al origen y la diversificación de la flor de las angiospermas" . Annals of Botany . 100 (3): 603– 619. doi : 10.1093/aob/mcm143 . ISSN 0305-7364 . PMC 2533597. PMID 17670752 .   
  7. ↑ Winter, Cara M.; Yamaguchi, Nobutoshi; Wu, Miin-Feng; Wagner, Doris (2015). "Programas transcripcionales regulados por LEAFY y APETALA1 en el momento de la formación de la flor" . Physiologia Plantarum . 155 (1): 55–73 . Bibcode : 2015PPlan.155...55W . doi : 10.1111/ppl.12357 . ISSN 0031-9317 . PMC 5757833. PMID 26096587 .   
  8. ↑ Wang, Hanhui; Lu, Yanan; Zhang, Yanru; Liu, Guan; Yu, Song; Zheng, Zhimin (2024-11-15). "La red reguladora general y las contribuciones de los genes modelo ABC(D)E en el desarrollo de la flor de yellowhorn" . BMC Plant Biology . 24 (1) 1081. Bibcode : 2024BMCPB..24.1081W . doi : 10.1186/s12870-024-05796- w . ISSN 1471-2229 . PMC 11566546. PMID 39543490 .   
  9. ↑ Takeda, Seiji; Matsumoto, Noritaka; Okada, Kiyotaka (2004-01-15). "RABBIT EARS, que codifica una proteína de dedo de zinc similar a SUPERMAN, regula el desarrollo de los pétalos en Arabidopsis thaliana" . Development . 131 (2): 425– 434. doi : 10.1242/dev.00938 . ISSN 1477-9129 . PMID 14681191 .  
  10. ↑ Ming, Feng; Ma, Hong (2009-08-01). "Un terminador de células madre florales: Figura 1" . Genes & Development . 23 (15): 1705– 1708. doi : 10.1101/gad.1834409 . ISSN 0890-9369 . PMC 2720261. PMID 19651982 .   
  11. 1 2 Shang, Erlei; Ito, Toshiro; Sun, Bo (2019-11-02). "Control de la actividad de las células madre florales en Arabidopsis" . Plant Signaling & Behavior . 14 (11) 1659706. Bibcode : 2019PlSiB..1459706S . doi : 10.1080/15592324.2019.1659706 . ISSN 1559-2324 . PMC 6804719. PMID 31462133 .   
  12. ↑ Lai, Xuelei; Stigliani, Arnaud; Lucas, Jérémy; Hugouvieux, Véronique; Parcy, François; Zubieta, Chloe (2020-09-25). "Unión genómica de los complejos SEPALLATA3 y AGAMOUS determinada mediante secuenciación de purificación por afinidad de ADN secuencial" . Nucleic Acids Research . 48 (17): 9637– 9648. doi : 10.1093 / nar/gkaa729 . ISSN 0305-1048 . PMC 7515736. PMID 32890394 .   
  13. ↑ Alvarez, John; Smyth, David R. (1999-06-01). "CRABS CLAW y SPATULA, dos genes de Arabidopsis que controlan el desarrollo del carpelo en paralelo con AGAMOUS" . Development . 126 (11): 2377– 2386. doi : 10.1242/dev.126.11.2377 . ISSN 0950-1991 . PMID 10225997 .  
  14. ↑ Bowman, John L.; Smyth, David R. (1999-06-01). "CRABS CLAW, un gen que regula el desarrollo del carpelo y el nectario en Arabidopsis, codifica una proteína novedosa con dominios de dedo de zinc y hélice-bucle-hélice" . Development . 126 (11): 2387– 2396. doi : 10.1242/dev.126.11.2387 . ISSN 0950-1991 . PMID 10225998 .  
  15. ↑ Gómez-Mena, Concepción; de Folter, Stefan; Costa, Maria Manuela R.; Angenent, Gerco C.; Sablowski, Robert (2005-02-01). "Programa transcripcional controlado por el gen homeótico floral AGAMOUS durante la organogénesis temprana" . Development . 132 (3): 429– 438. doi : 10.1242/dev.01600 . ISSN 1477-9129 . PMID 15634696 .