Ecología funcional

Un interés clave de la investigación moderna en Ecología Funcional es el impacto de la diversidad funcional en la salud del ecosistema. No es de extrañar que la biodiversidad tenga un impacto positivo en la productividad de un ecosistema. ^{[ 5 ]} El aumento de la diversidad funcional incrementa tanto la capacidad del ecosistema para regular el flujo de energía y materia a través del medio ambiente (Funciones del Ecosistema) como la capacidad del ecosistema para producir recursos beneficiosos para los humanos, como aire, agua y madera (Servicios Ecosistémicos). ^{[ 5 ]} Las Funciones del Ecosistema se reducen drásticamente con la disminución de la diversidad de genes, especies y grupos funcionales presentes dentro de un ecosistema. ^{[ 5 ]} De hecho, las reducciones en la diversidad funcional impactan ampliamente la supervivencia de los organismos en un ambiente independientemente del grupo funcional, el nivel trófico o la especie, lo que implica que la organización e interacción de las comunidades en un ecosistema tiene un profundo impacto en su capacidad para funcionar y autosostenerse. ^{[ 5 ]} Además, la diversidad mejora la estabilidad ambiental. Cuanto mayor sea la diversidad de un ecosistema, más resistente será a los cambios en la composición de especies (por ejemplo, eventos de extinción o especies invasoras) y a los cambios externos en las condiciones ambientales (por ejemplo, la tala, la agricultura y la contaminación). ^{[ 5 ]} Además, los beneficios que la diversidad aporta a un entorno no se escalan linealmente con la cantidad de diversidad. ^{[ 5 ]}

Desafortunadamente, esta relación también actúa en sentido contrario. La pérdida de diversidad altera de forma no lineal los ecosistemas (incluso los estables); este impacto negativo es especialmente perjudicial cuando la pérdida se produce en todos los niveles tróficos. ^{[ 5 ]} Por ejemplo, la pérdida de un solo depredador terciario puede tener efectos en cascada sobre la cadena alimentaria, lo que resulta en una reducción de la biomasa vegetal y la diversidad genética. ^{[ 5 ]} Esto, a su vez, puede alterar la estructura de la vegetación, la frecuencia de incendios e incluso las epidemias de enfermedades en diversos ecosistemas. ^{[ 5 ]} Los efectos de la diversidad en los ecosistemas son tan poderosos que pueden rivalizar con el impacto del cambio climático y otros factores de estrés ecosistémico globales. ^{[ 5 ]}

Alternativamente, en raras ocasiones, se ha demostrado que la diversidad retrasa la productividad ecológica. En entornos microscópicos creados experimentalmente, un cultivo diverso de bacterias no pudo producir más que un cultivo homogéneo de una cepa de control "eficiente". ^{[ 6 ]} Sin embargo, la validez estadística y el diseño de estos experimentos han sido cuestionados y requieren una investigación más profunda para tener un mérito sustancial. ^{[ 5 ]} En general, el consenso actual de que la diversidad es beneficiosa para la salud del ecosistema tiene mucho más respaldo teórico y empírico y es más ampliamente aplicable.

La mayoría de los modelos de diversidad funcional compleja solo son efectivos en un rango pequeño de escalas espaciales. ^{[ 7 ]} Sin embargo, al definir la densidad de probabilidad del rasgo funcional como una "función que representa la distribución de probabilidades de observar cada posible valor del rasgo en una unidad ecológica dada ", los resultados de muchos modelos pueden generalizarse a escalas mayores. ^{[ 7 ]} En escalas espaciales mayores, una mayor heterogeneidad ambiental puede aumentar las oportunidades para que las especies exploten más grupos funcionales. ^{[ 5 ]} De acuerdo con esta conclusión, las pruebas de modelos teóricos predicen que los efectos netos de la biodiversidad en las funciones del ecosistema se fortalecen con el tiempo, en escalas espaciales mayores y con recursos naturales más heterogéneos. ^{[ 5 ]} Sin embargo, se espera que estos resultados subestimen la relación real, lo que implica que las grandes escalas espaciales y temporales, junto con recursos diversos, son más que necesarias para mantener un ecosistema. ^{[ 5 ]}

Las nociones de ecología funcional tienen implicaciones beneficiosas para la detección y clasificación de especies. Al detectar especies, rasgos ecológicamente importantes, como la altura de la planta, influyen en la probabilidad de detección durante los muestreos de campo. ^{[ 8 ]} Al analizar un entorno de forma holística, el error sistemático de la detección imperfecta de especies puede conducir a conclusiones evolutivas incorrectas sobre rasgos y ambiente, así como a estimaciones deficientes de la diversidad de rasgos funcionales y el papel ambiental. ^{[ 8 ]} Por ejemplo, si es menos probable que se detecten especies pequeñas de insectos, los investigadores pueden concluir que son mucho más escasas (y, por lo tanto, menos impactantes) en el entorno que las especies de insectos más grandes. Este "filtrado de detección" tiene consecuencias importantes en la agrupación funcional y la definición de los grupos funcionales en un ecosistema. ^{[ 8 ]} Afortunadamente, las correlaciones entre el cambio ambiental y la adaptación evolutiva son mucho mayores que los efectos de la detección imperfecta de especies. ^{[ 8 ]} Sin embargo, abordar los ecosistemas con mapas teóricos de relaciones funcionales entre especies y grupos puede reducir la probabilidad de una detección incorrecta y mejorar la robustez de cualquier conclusión biológica extraída.

Un enfoque funcional para definir rasgos puede incluso ayudar a la clasificación de especies. Los esquemas de taxonomía centrados en rasgos se han utilizado durante mucho tiempo para clasificar especies, pero el número y tipo de "rasgo" a considerar es objeto de amplio debate. Considerar más rasgos en un esquema de clasificación separará las especies en grupos funcionales más específicos, pero puede llevar a una sobreestimación de la diversidad funcional total en el medio ambiente. ^{[ 3 ]} Sin embargo, considerar muy pocos rasgos conlleva el riesgo de clasificar especies como funcionalmente redundantes, cuando en realidad son vitales para la salud del ecosistema. ^{[ 3 ]} Por lo tanto, antes de poder clasificar organismos por rasgos, debe establecerse la definición de "rasgo". En lugar de definir los rasgos como aproximaciones del desempeño del organismo, como hizo Darwin, los ecólogos modernos favorecen una definición más robusta de rasgos, a menudo denominados "rasgos funcionales". ^{[ 9 ]} Bajo este paradigma, los rasgos funcionales se definen como rasgos morfofisiofenológicos que impactan la aptitud indirectamente a través de sus efectos en el crecimiento, la reproducción y la supervivencia. ^{[ 9 ]} Nótese que esta definición no es específica de las especies. Dado que las organizaciones biológicas más grandes crecen, se reproducen y se mantienen igual que los organismos individuales, los rasgos funcionales también pueden usarse para describir los procesos y propiedades de los ecosistemas. ^{[ 9 ]} Para distinguir entre rasgos funcionales en diferentes escalas, el esquema de clasificación adopta la siguiente nomenclatura. Los organismos individuales tienen rasgos ecofisiológicos y rasgos de historia de vida; las poblaciones tienen rasgos demográficos; las comunidades tienen rasgos de respuesta; y los ecosistemas tienen rasgos de efecto. ^{[ 9 ]} En cada nivel, los rasgos funcionales pueden influir directa e indirectamente en los rasgos funcionales ^{[ 10 ]} de los niveles superiores o inferiores. ^{[ 9 ]} Por ejemplo, cuando se promedia en un ecosistema, la altura de las plantas individuales puede contribuir a la productividad o eficiencia del ecosistema. ^{[ 9 ]}

La ecología funcional está estrechamente ligada a la genómica. Comprender los nichos funcionales que ocupan los organismos en un ecosistema puede proporcionar pistas sobre las diferencias genéticas entre los miembros de un género. ^{[ 11 ]} Por otro lado, descubrir los rasgos/funciones que codifican los genes permite comprender los roles que desempeñan los organismos en su entorno. Este tipo de estudio genómico se denomina ecología genómica o ecogenómica. ^{[ 11 ]} La ecología genómica puede clasificar rasgos a nivel celular y fisiológico, lo que conduce a un sistema de clasificación más preciso. ^{[ 11 ]} Además, una vez identificados los marcadores genéticos de rasgos funcionales en los individuos, se pueden realizar predicciones sobre la diversidad y composición funcional de un ecosistema a partir de los datos genéticos de unas pocas especies en un proceso llamado " ecología inversa ". ^{[ 11 ]} La ecología inversa también puede contribuir a una mejor taxonomía de los organismos. En lugar de definir las especies únicamente por proximidad genética, los organismos pueden clasificarse adicionalmente por las funciones que desempeñan en la misma ecología.

Esta aplicación de la ecología inversa ha demostrado ser especialmente útil en la clasificación de bacterias. Los investigadores pudieron identificar la correspondencia entre la variación genética y la función del nicho ecológico en el género Agrobacterium y su mayor implicación biológica en la distinción de especies y la diversidad en el ecosistema. ^{[ 11 ]} Los investigadores encontraron que 196 genes específicos de Agrobacterium fabrum codificaban vías metabólicas específicas de las plantas, lo que permitía el uso de compuestos y azúcares específicos de las plantas para evitar la deficiencia de hierro. ^{[ 11 ]} Este rasgo, único de Agrobacterium fabrum, le permitió evitar la competencia con bacterias estrechamente relacionadas del género Agrobacterium que se encuentran en el mismo entorno. ^{[ 11 ]} Por lo tanto, comprender la genética de Agrobacterium fabrum permitió a los investigadores inferir que evolucionó hacia el nicho (es decir, el rol ecológico) de una planta para poder evitar competir con sus parientes cercanos. Si se demuestra que este proceso es generalizable, entonces las funciones ecológicas de otros organismos pueden inferirse simplemente a partir de la información genética.

Sin embargo, la ecología inversa y la ecología genómica se enfrentan a varios obstáculos antes de que puedan ser aceptadas como enfoques rigurosos y convencionales para la taxonomía o la ecología. Uno de los principales desafíos es que no existen tecnologías para la secuenciación y comparación de datos transcriptómicos, lo que hace que la adquisición de datos transcriptómicos dependa de las condiciones ambientales. ^{[ 11 ]} Además, a medida que los entornos estudiados aumentan en complejidad, los datos transcriptómicos se vuelven más difíciles de recopilar. ^{[ 11 ]} Asimismo, las funciones que codifican muchos genes descubiertos aún se desconocen, lo que dificulta, si no imposibilita, inferir la función ecológica a partir de un genoma. ^{[ 11 ]} Probar hipótesis sobre las funciones que codifican determinados genes es difícil experimentalmente, además de costoso y laborioso. ^{[ 11 ]}

La ecología funcional también tiene amplias aplicaciones a la ciencia y al debate sobre la desextinción , la resurrección de especies extintas. La ecología funcional puede aplicarse para evaluar estratégicamente la resurrección de especies extintas para maximizar su impacto en un entorno. ^{[ 12 ]} Para evitar reintroducir una especie que se vuelve funcionalmente redundante por uno de sus ancestros, se puede realizar un análisis funcional de los ecosistemas globales para determinar qué ecosistemas se beneficiarían más de la diversidad funcional añadida de la especie reintroducida. ^{[ 12 ]} Estas consideraciones son importantes porque, si bien muchas especies que actualmente se consideran para la desextinción son terrestres, también son funcionalmente redundantes en sus antiguos ecosistemas. ^{[ 12 ]} Sin embargo, muchas especies marinas extintas se han identificado como funcionalmente únicas en sus entornos, incluso hoy, lo que constituye un argumento sólido para su reintroducción. ^{[ 12 ]} De hecho, si bien algunas funciones se han recuperado mediante la evolución, como es el caso de muchas especies terrestres extintas, algunas brechas funcionales se han ampliado con el tiempo. ^{[ 12 ]} La reintroducción de especies extintas tiene el potencial de cerrar estas brechas, creando ecosistemas más ricos y equilibrados.

Además, antes de que una especie se extinga en el sentido clásico de la palabra, tener en cuenta una perspectiva funcional puede evitar la "extinción funcional". ^{[ 12 ]} La extinción funcional se define como "el punto en el que una especie deja de desempeñar su función histórica". ^{[ 12 ]} Las especies en peligro de extinción, como los tigres, los atunes y las nutrias marinas, suelen cumplir con este umbral. ^{[ 12 ]} Si se considera la ecología funcional, se pueden introducir nuevas especies (no necesariamente extintas) en un ecosistema donde una especie se ha extinguido funcionalmente antes de que sea necesario tomar cualquier medida de desextinción. Este puede ser un proceso transformador clave en la preservación y restauración ecológica porque la extinción funcional puede tener efectos en cascada sobre la salud de un ecosistema. ^{[ 12 ] [ 5 ]} Por ejemplo, las especies que modifican ecosistemas, como los castores, son particularmente únicas desde el punto de vista funcional; su ausencia de un ecosistema podría ser devastadora. ^{[ 12 ]}

Si bien los argumentos funcionales a favor de la reintroducción de especies extintas pueden presentar una reintroducción bien planificada como un beneficio ecológico, el debate ético y práctico sobre la desextinción no ha dejado indemnes los enfoques funcionales. La principal crítica a los argumentos funcionales a favor de la desextinción se centra en gran medida en la afirmación de que las funciones ecológicas suelen estar definidas de forma ambigua y que no está claro qué funciones deben estar presentes para definir un ecosistema. Estos argumentos sugieren que la reintroducción de una especie extinta podría dañar drásticamente un ecosistema si las conclusiones sobre su función o las funciones de la especie a la que se pretende reemplazar son incorrectas. Además, incluso si la función de una especie extinta se comprende bien, la desextinción podría ser igualmente perjudicial si la función que desempeñaba la especie extinta ya no es necesaria para el ecosistema.