Fusarium circinatum

Fusarium circinatum es un hongo patógeno de plantas que causa la grave enfermedad del chancro resinoso en pinos y abetos de Douglas ( Pseudotsuga menziesii ). Los huéspedes más comunes del patógeno incluyen el pino taeda ( Pinus elliottii ), el pino taeda ( Pinus taeda ), el pino radiata ( Pinus radiata ), el pino llorón mexicano ( Pinus patula ) y el abeto de Douglas. ^{[ 1 ]} Al igual que otras especies de Fusarium en el filo Ascomycota , es el estado reproductivo asexual del hongo y tiene un teleomorfo , Gibberella circinata .

Se cree que este hongo se originó en México. Se extendió al este de Estados Unidos en 1946 y para 1986 ya había llegado al oeste del país. Se registró por primera vez en Japón en la década de 1980, en Sudáfrica en 1990, en Chile ^{[ 2 ]} y España a mediados de la década de 1990, y en Italia en 2007. ^{[ 3 ]}

En California, este chancro se ha registrado en nueve especies diferentes de pino ( Pinus ) y en el abeto de Douglas ( Pseudotsuga menziesii ). ^{[ 3 ]} En Europa y Asia se ha registrado en más de 30 especies de Pinus . ^{[ 4 ]} El pino de Monterrey ( Pinus radiata ) parece ser la especie más susceptible, y en California se pensó inicialmente que el 85% de los bosques nativos de pino de Monterrey estaban amenazados por la enfermedad. ^{[ 5 ]} Sin embargo, debido a la activación de la resistencia sistémica adquirida en los pinos de Monterrey nativos, los impactos de la enfermedad en California se han mitigado. ^{[ 6 ]}

Fusarium circinatum infecta las ramitas y ramas de los pinos, causando un chancro en la corteza. La mayoría de las infecciones se producen por macroconidios o microconidios . Los macroconidios son triseptados, con paredes ligeramente curvadas, y los microconidios son unicelulares, ovoides y se presentan en falsas cabezas sobre polifialides aéreas. El micelio aéreo es de color blanco o violeta pálido y ligeramente retorcido debajo de la proliferación de microconidióforos. En cultivo, se producen fácilmente peritecios . Son de color púrpura oscuro o negro y ovoides. ^{[ 7 ]} Los ascos cilíndricos se liberan por exudación. Hay ocho ascosporas que son uniseptadas y elipsoidales a fusiformes. Dado que no se han observado peritecios en el campo, no se cree que las ascosporas sean una vía importante de infección. ^{[ 4 ]}

La infección suele transmitirse de árbol en árbol por la lluvia, el viento o insectos que se alimentan de la corteza. Entre estos se incluyen gorgojos del género Pityophthorus y escarabajos de la corteza de los géneros Ips y Conophthorus . Estos insectos suelen infectar los pinos y los adultos pueden dispersar el patógeno. Además, al alimentarse, provocan una herida que puede facilitar la entrada de la infección. ^{[ 8 ]} El calor y la humedad favorecen el desarrollo de la enfermedad, mientras que las condiciones más frías y secas la restringen. En California, es más grave en las zonas costeras. ^{[ 9 ]}

Se realizó una investigación para determinar si las esporas del teleomorfo Gibberella circinata podrían ser responsables de la propagación del hongo. Se descubrió que existían muy pocos grupos de compatibilidad vegetativa entre las cepas californianas del patógeno. Esto implicaba que predominaba la reproducción asexual , lo cual fue confirmado mediante pruebas de laboratorio.

Los diversos síntomas de F. circinatum pueden ayudar a identificarlo y distinguirlo de otros patógenos o enfermedades comunes del Pinus . Los síntomas son similares a otras enfermedades de marchitamiento, con plántulas que se marchitan y mueren y exudan resina de las áreas del cuello de la raíz. ^{[ 2 ]} Se puede observar el marchitamiento debido a la producción de resina y al mecanismo de resistencia de la planta, junto con la muerte regresiva cerca del meristemo apical. Generalmente se presenta una decoloración del tallo y las acículas, con plantas que exhiben tonalidades púrpuras o azules. ^{[ 11 ]} Otros síntomas incluyen clorosis de las acículas que se vuelven de color marrón rojizo y lesiones en los tallos, cuellos de las raíces y raíces pivotantes. ^{[ 12 ]} Los factores del huésped que pueden desencadenar la infección incluyen estrés de la planta con exceso de nitrógeno en el suelo, ciclos de riego desequilibrados, temperaturas más cálidas y heridas por poda o daño de insectos. ^{[ 11 ]}

Numerosos fitopatólogos han señalado a F. circinatum como una seria amenaza para el pino. Debido a la alta tasa de mortalidad de los árboles, la reducción del crecimiento y la degradación de la calidad de la madera, la importancia económica y ecológica se ven gravemente afectadas por esta enfermedad. La infección no solo puede propagarse de rama en rama, sino que también puede infectar las semillas de pino, lo que provoca la podredumbre de las plántulas jóvenes y su muerte por la infección fúngica. ^{[ 13 ]} Las interacciones ambientales que favorecen la propagación y el desarrollo de esta enfermedad desempeñan un papel importante en su transmisión. Factores como la proporción de nutrientes del suelo, los factores de estrés abiótico , la contaminación del aire, la temperatura y la humedad pueden contribuir a la propagación de esta enfermedad. ^{[ 14 ]}

En Chile, la infección se reportó por primera vez en Pinus radiata en viveros y se creyó que se debía a la importación de semillas contaminadas. Las plántulas también podían infectarse por contaminación del suelo. Unos años más tarde, la enfermedad no se había propagado a masas forestales maduras. ^{[ 2 ]} Lo mismo ocurrió en Sudáfrica, donde se reportó que infectaba plantas de vivero, pero no árboles forestales. ^{[ 15 ]}

Fusarium circinatum se propaga localmente por el viento y los insectos, pero su expansión a nuevas áreas es lenta. A grandes distancias, puede transportarse en semillas de pino contaminadas o en plantas jóvenes. Si bien podría transmitirse a través de madera infectada, esto se considera improbable, especialmente si se ha retirado la corteza. Si la madera hubiera sido una vía de infección importante, el hongo se habría propagado más rápidamente a otras partes del mundo, dado el considerable comercio de pino. ^{[ 4 ]}

Los vectores de esta enfermedad, como los insectos, dependen de si la especie es autóctona o no del lugar donde se encuentra el pino. También existen diferentes rangos de susceptibilidad que pueden interactuar dentro del entorno. El pino obispo ( Pinus muricata ) tiene un rango de susceptibilidad más amplio en comparación con el pino de Monterrey, que actúa como un "puente de hospedadores" hacia ubicaciones más septentrionales para especies de Pinus susceptibles . ^{[ 16 ]}

Actualmente se están utilizando diversas estrategias para ayudar a disminuir la propagación de F. circinatum . El agua de riego puede tratarse químicamente con un sistema de cloración o con ozono. Tras corregir los niveles de pH del agua, se recomienda administrar 2-3 ppm de cloro. Se deben mantener prácticas de higiene adecuadas y esterilización de superficies durante todo el manejo, especialmente evitando la acumulación de agua cerca para prevenir el aumento de las poblaciones de insectos. El uso de insecticidas puede reducir el número de vectores presentes que suelen permitir que se produzca la infección. En los viveros de pinos, es común retirar las plántulas moribundas y saturarlas con un fungicida . No se debe utilizar un solo fungicida sistémico de forma continua, ya que puede desarrollarse resistencia. ^{[ 12 ]}

Si bien el chancro resinoso puede causar daños a la industria del pino, algunos casos de infección se recuperan. Los pinos de Monterrey susceptibles que estuvieron expuestos repetidamente al patógeno desarrollaron resistencia con el tiempo en condiciones controladas, especialmente donde la enfermedad ha estado presente durante más de 10 años. Eliminar los árboles enfermos de las áreas afectadas como medida de precaución permite la posibilidad de recuperación. ^{[ 17 ]}

Se ha desarrollado una prueba para detectar la contaminación de semillas de especies de Pinus por F. circinatum . Se basa en el enriquecimiento biológico de una muestra seguido de un ensayo de reacción en cadena de la polimerasa en tiempo real. Muchos países están imponiendo controles de cuarentena al movimiento de material de propagación y esta prueba puede ayudar a prevenir la introducción del patógeno a través de semillas contaminadas. ^{[ 18 ]}

• Patología forestal

El epíteto hace referencia a las hifas enrolladas características que produce esta especie. ^{[ 19 ]}