Gabura

Gabura es un pequeño género de hongos liquenizados de la familia Arctomiaceae . Estos líquenes forman parches de bajo crecimiento que varían desde finas películas con forma de costra hasta pequeños cojines arrugados, de color verde oliva oscuro a casi negro cuando están secos, pero que se hinchan como una esponja y se vuelven más suaves cuando están húmedos. Se asocian conalgas verdeazuladas llamadas Nostoc y crecen en la corteza de los árboles o en el suelo, a menudo entre musgos , reproduciéndose a través de pequeños cuerpos fructíferos en forma de disco que contienen ascosporas largas y multicelulares.

Aunque fue circunscrito originalmente en 1763 por el botánico francés Michel Adanson , el nombre era nomen rejiciendum —fue "suprimido" frente al nombre conservado Collema— y durante mucho tiempo se consideró sinónimo de Arctomia . ^{[ 1 ]} En 2014, Per Magnus Jørgensen propuso usar el nombre Gabura para lo que entonces se conocía como Collema fasciculare . ^{[ 2 ]} El nombre fue formalmente resucitado para su uso en 2020. Gabura tiene tres especies transferidas del género Arctomia tras un análisis filogenético molecular . ^{[ 3 ]}

Gabura forma talos de bajo crecimiento que varían desde una fina película similar a una costra firmemente adherida al sustrato hasta pequeños cojines arrugados cuyos márgenes se dividen en lóbulos indistintos . Cuando está seca, la superficie es de un verde oliva oscuro a casi negro; en muchas especies absorbe agua como una esponja, hinchándose notablemente y adquiriendo una textura más suave. Una verdadera corteza —la piel externa protectora que se observa en muchos líquenes— está poco desarrollada o ausente, por lo que los tejidos subyacentes se hacen visibles. Algunos taxones producen parches pulverulentos llamados soralia , cuyos gránulos de color amarillo a marrón contienen ambos socios de la simbiosis del liquen y sirven como propágulos listos para la dispersión . ^{[ 4 ]}

Incrustados entre los filamentos fúngicos se encuentran grupos de la cianobacteria Nostoc ; sus células de color verde anaranjado, que miden entre 5 y 7 micrómetros de diámetro, se ubican dentro de una gelatina transparente que ayuda al talo a retener la humedad. La reproducción sexual , cuando ocurre, tiene lugar en diminutos cuerpos fructíferos en forma de disco ( apotecios ) que surgen directamente de los lóbulos y permanecen casi sin pedúnculo. Estos discos carecen de un borde distintivo de tejido del talo y pueden ser planos o ligeramente abovedados. En su interior, filamentos delgados y ramificados ( paráfisis ) se encuentran entre los ascos; sus puntas se ensanchan y se oscurecen a marrón. Cada asco es del tipo Trapelia : tiene un ápice engrosado (el tolo ) que permanece incoloro en yodo, mientras que la vaina gelatinosa circundante se tiñe de azul, y normalmente contiene ocho ascosporas largas y fusiformes divididas por múltiples tabiques transversales ( septos ). ^{[ 4 ]} 

La reproducción asexual se logra mediante picnidios en forma de matraz hundidos en el talo; estos liberan conidios diminutos en forma de varilla . Hasta el momento, el análisis químico mediante cromatografía de capa fina no ha revelado metabolitos secundarios , lo que hace que el género no sea reactivo con la prueba química estándar . La combinación de un talo oscuro e hinchado con soralia opcional, fotobionte cianobacteriano, ascas de tipo Trapelia y esporas multiseptadas distingue a Gabura de costras gelatinosas superficialmente similares en los mismos hábitats. ^{[ 4 ]}

Las especies de Gabura tienen una distribución dispersa pero amplia, que abarca regiones oceánicas y templadas húmedas en ambos hemisferios. Gabura fascicularis se registra en partes oceánicas y suboceánicas de Europa, con informes que se extienden al norte de África y Asia, y también se conoce del hemisferio sur (incluida Australasia); en el muestreo molecular, las colecciones identificadas como G.  fascicularis cayeron en linajes europeos y del hemisferio sur geográficamente disjuntos. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 3 ]} Gabura insignis es más conocida del noroeste del Pacífico de América del Norte y tiene ocurrencias confirmadas en Irlanda y Escocia, con informes adicionales de Ecuador y Japón; linajes relacionados de divergencia temprana se encuentran en Madagascar, Reunión y Sudáfrica, y gran parte de la diversidad genética del grupo se centra en el suroeste del Océano Índico. ^{[ 8 ] [ 3 ] [ 9 ] [ 10 ]} La tercera especie, G.  borbonica , está muy extendida en Reunión, en las Islas Mascareñas. ^{[ 11 ]}

En todo el género, los líquenes Gabura suelen ser epífitos en sustratos leñosos como corteza, ramitas y troncos, y se registran con mayor frecuencia en entornos persistentemente húmedos y sombreados. En Europa, G.  fascicularis se encuentra principalmente en la corteza de árboles viejos de hoja ancha como el olmo ( Ulmus ) y el fresno ( Fraxinus ), a veces sobre musgos en corteza o roca y ocasionalmente entre musgos en afloramientos de roca calcárea ; en Australasia habita microhábitats muy húmedos y sombreados en las partes bajas de los árboles en bosques húmedos. ^{[ 6 ] [ 7 ]} En el noroeste del Pacífico, G.  insignis crece en ramitas de coníferas, árboles de madera dura y arbustos en bosques costeros y también se ha encontrado en dunas estabilizadas y promontorios ; el tipo fue recolectado cerca del nivel del mar (aproximadamente 10  m de elevación) en un tronco de aliso ( Alnus ), mientras que los registros de las Islas Británicas son de árboles en entornos de parques. ^{[ 8 ] [ 3 ]} En Reunión, G.  borbonica se encuentra en bosques de montaña y matorrales, incluyendo matorrales secundarios alterados con plantaciones de eucalipto , donde se ha registrado en troncos de eucalipto y acacia heterophylla y en los tallos principales de matorrales de Erica . ^{[ 11 ]} En Gran Bretaña e Irlanda, también se han registrado miembros del género creciendo en el suelo ( terrícolas ) y entre musgos . ^{[ 4 ]}

Las especies de Gabura son cianolíquenes con Nostoc como fotobionte, y las diferencias en la estrategia reproductiva tienen consecuencias ecológicas. Gabura fascicularis puede producir apotecios en la superficie del talo, mientras que los miembros del complejo G.  insignis son sorediados y pueden carecer de cuerpos fructíferos sexuales conocidos en partes de su distribución; los talos europeos pueden ser diminutos (aproximadamente 2–5  mm de diámetro) y pasar fácilmente desapercibidos en los estudios. ^{[ 4 ] [ 3 ]} Gabura borbonica produce goniocistos en los márgenes de los lóbulos que se rompen en una franja soredioide. ^{[ 11 ]} Al menos algunas especies parecen sensibles a la continuidad y calidad de sus sustratos: en Gran Bretaña, G.  fascicularis ha disminuido junto con la pérdida de árboles hospedantes maduros y otras presiones como la lluvia ácida , y allí se la considera casi amenazada. ^{[ 6 ] [ 5 ]}

• Gabura borbonica (Magain & Sérus.) Magain & Sérus. (2020)
• Gabura fascicularis (L.) PMJørg. (2014)
• Gabura insignis (PMJørg. & Tønsberg) Magain & Sérus. (2020)