Codificación de campo de ganancia

La codificación del campo de ganancia es una hipótesis sobre el almacenamiento y procesamiento interno del movimiento de las extremidades en el cerebro. En las áreas motoras del cerebro, existen neuronas que, en conjunto, tienen la capacidad de almacenar información sobre la posición y la velocidad de las extremidades en relación con el cuerpo (intrínseco) y el entorno externo del individuo (extrínseco). ^{[ 1 ]} La información proveniente de estas neuronas se procesa de forma multiplicativa, formando lo que se conoce como un campo de ganancia. ^{[ 2 ]} El campo de ganancia funciona como un conjunto de modelos internos a partir de los cuales el cuerpo puede basar sus movimientos. El proceso de codificación y recuperación de estos modelos constituye la base de la memoria muscular .

Las neuronas involucradas en la codificación del campo de ganancia trabajan de forma multiplicativa, tomando la entrada de varias para formar el campo de ganancia. ^{[ 2 ]} Es este proceso el que permite la complejidad del control motor . En lugar de simplemente codificar el movimiento de la extremidad en la que se desea un movimiento específico, la naturaleza multiplicativa del campo de ganancia asegura que se tome en consideración el posicionamiento del resto del cuerpo. Este proceso permite la coordinación motora de acciones bimanuales flexibles en lugar de restringir al individuo al movimiento unimanual. ^{[ 3 ]} Por ejemplo, al considerar el movimiento de ambos brazos, el cuerpo recurre a modelos de campo de ganancia para cada brazo con el fin de compensar las interacciones mecánicas creadas por ambos.

La ecuación para la tasa de disparo de una neurona modulada en ganancia es una combinación de los dos tipos de información que se transmiten a la neurona:

${\displaystyle r=f(x)g(y)}$

dónde${\displaystyle r}$es la cadencia de fuego ,${\displaystyle f(x)}$es una función de un tipo de entrada de información y${\displaystyle g(y)}$es otro. Por ejemplo, la actividad neuronal para la interacción entre la dirección de la mirada y la ubicación de la imagen retiniana es casi exactamente multiplicativa, donde${\displaystyle x}$representa la ubicación de un estímulo en coordenadas retinianas y${\displaystyle y}$representa el ángulo de la mirada. Se especula que el proceso principal mediante el cual puede tener lugar esta interacción son las redes neuronales recurrentes, donde las conexiones neuronales forman un ciclo dirigido . ^{[ 2 ] [ 7 ]} Los circuitos recurrentes son abundantes en las redes corticales y, según se informa, desempeñan un papel en el mantenimiento de las señales, la amplificación de la señal y la selectividad de la respuesta. ^{[ 13 ]}

Las primeras hipótesis sobre la codificación del campo de ganancia sugerían que este funciona como un modelo de movimiento aditivo. Esto implicaría que, si dos extremidades necesitaran moverse, se activarían modelos para cada una por separado, pero simultáneamente. Sin embargo, estudios más recientes, en los que se observan movimientos motores más complejos, han revelado que el campo de ganancia se crea de forma multiplicativa para permitir que el cuerpo se adapte a los marcos de referencia en constante cambio que se experimentan en la vida cotidiana.

Esta propiedad multiplicativa es un efecto de los circuitos neuronales recurrentes . Una neurona objetivo que recibe solo dos tipos de entrada directa solo puede combinarlas aditivamente. Sin embargo, los modelos matemáticos muestran que cuando también recibe entrada recursiva de neuronas vecinas, la transformación resultante en la tasa de disparo de las neuronas objetivo es multiplicativa. En este modelo, las neuronas con campos receptivos superpuestos se excitan entre sí, multiplicando la fuerza. Del mismo modo, las neuronas con campos receptivos no superpuestos son inhibitorias. ^{[ 7 ]} El resultado es una curva de respuesta que es una representación escalada del modelo aditivo simple .

La observación de los patrones de desarrollo humano también aporta evidencia a favor de esta teoría de codificación y modulación de ganancia de campo. Dado que los movimientos de los brazos se basan en modelos tanto intrínsecos como extrínsecos, para construir estas conexiones es necesario aprender mediante la autogeneración de movimientos y la observación. Al mover los brazos a diferentes partes del espacio y seguirlos con la mirada, las neuronas forman conexiones basadas en los movimientos mecánicos del cuerpo, así como en su posicionamiento en un espacio externo. Idealmente, esto se realiza desde todos los ángulos y posiciones de la mirada posibles. Esto proporciona al cerebro las traducciones adecuadas al alinear las representaciones retinianas (extrínsecas) y corporales (intrínsecas) del espacio. No es sorprendente que, antes de que los bebés desarrollen el control motor de sus extremidades, tiendan a agitarlas y observar cómo se mueven. ^{[ 14 ]}

Se observa un efecto similar cuando las personas siguen objetos en movimiento con la mirada. La imagen retiniana cambiante se sincroniza con los movimientos musculares del ojo, lo que resulta en el mismo tipo de alineación retiniana/corporal. ^{[ 15 ]} Este es otro proceso que ayuda al cerebro a codificar adecuadamente las relaciones necesarias para gestionar nuestra percepción cambiante, y también sirve como verificación de que se están realizando los movimientos físicos correctos.

Una hipótesis contraria a la codificación del campo de ganancia implicaba la participación de las neuronas de la corteza motora primaria (M1) en el movimiento muscular dinámico. Una investigación en el área M1 muestra que, cuando se le pide a un individuo que rote un objeto, la activación de las neuronas en M1 que se cree que controlan el movimiento ocurre instantáneamente con la activación muscular. Esto proporciona evidencia de pasos preliminares desde áreas motoras superiores que se comunican con el área M1 mediante modulación de ganancia. ^{[ 16 ]}

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