Hiel

Las agallas de insectos son estructuras vegetales muy distintivas formadas por algunos insectos herbívoros como sus propios microhábitats. Son tejido vegetal controlado por el insecto. Las agallas actúan como hábitat y fuente de alimento para el insecto que las forma. El interior de una agalla puede contener almidón nutritivo comestible y otros tejidos. Algunas agallas actúan como "sumideros fisiológicos", concentrando recursos en la agalla provenientes de las partes circundantes de la planta. ^{[ 2 ]} Las agallas también pueden proporcionar al insecto protección física contra los depredadores. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Las agallas de insectos suelen ser inducidas por sustancias químicas inyectadas por las larvas en las plantas y, posiblemente, por daños mecánicos. Una vez formadas las agallas, las larvas se desarrollan en su interior hasta alcanzar la madurez, momento en el que las abandonan. Para formar las agallas, los insectos deben aprovechar el período de rápida división celular de las plantas: la temporada de crecimiento, que suele ser primavera en climas templados, pero que se extiende en los trópicos.

Los meristemos , donde se produce la división celular de las plantas, son los lugares habituales donde se forman las agallas, aunque también pueden encontrarse en otras partes de la planta, como las hojas, los tallos , las ramas , los brotes , las raíces e incluso las flores y los frutos . Los insectos que provocan la formación de agallas suelen ser específicos de cada especie y, en ocasiones, de los tejidos de las plantas que dañan.

Entre los insectos que inducen la formación de agallas se incluyen las avispas de las agallas , los mosquitos de las agallas , las moscas de las agallas , las moscas minadoras de las hojas , los pulgones , las cochinillas , los psílidos , los trips , las polillas de las agallas y los gorgojos . ^{[ 5 ]}

Aún quedan por describir muchos insectos formadores de agallas. Las estimaciones alcanzan más de 210.000 especies, sin contar los parasitoides de estos insectos. ^{[ 6 ]}

Los ácaros de la familia Eriophyidae suelen provocar la formación de agallas en sus huéspedes. Esta familia comprende más de 3000 especies descritas que atacan a una gran variedad de plantas.

• agallas de ácaros
• 
  Agallas de uñas de tilo causadas por el ácaro Eriophyes tiliae.
• 
  Agallas en la equinácea púrpura causadas por una especie de ácaro no descrita.
• 
  Agallas en las hojas de hiedra venenosa causadas por Aculops rhois

Los nematodos son gusanos microscópicos que viven en el suelo. Algunos nematodos ( especies de Meloidogyne o nematodos de agallas ) causan agallas en las raíces de las plantas susceptibles. Las agallas suelen ser pequeñas. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

• agallas de nematodos
• 
  Meloidogyne juvenil penetrando una planta huésped
• 
  Agallas en las raíces causadas por el nematodo Meloidogyne.

Muchos hongos de la roya inducen la formación de agallas, incluyendo la roya de la agalla occidental , que infecta a diversos pinos , y la roya del cedro y el manzano . Las agallas se observan con frecuencia en las hojas y frutos de Millettia pinnata . Las agallas foliares tienen forma de pequeños garrotes; sin embargo, las agallas florales son globosas. Exobasidium suele inducir agallas espectaculares en sus huéspedes.

El hongo Ustilago esculenta asociado con Zizania latifolia , un arroz silvestre, produce una agalla comestible muy valorada como fuente de alimento en las provincias chinas de Zhejiang y Jiangsu . ^{[ 9 ]}

• agallas fúngicas
• 
  Agallas en la conífera Juniperus virginiana causadas por Gymnosporangium ( Pucciniales )
• 
  Agallas foliares en Rhododendron ferrugineum causadas por el hongo Exobasidium rhododendri.

Entre las bacterias que provocan la formación de agallas se incluyen Agrobacterium tumefaciens y Pseudomonas savastanoi .

En 1979, se descubrió un virus formador de agallas en plantas de arroz en el centro de Tailandia, al que se denominó enanismo de agallas del arroz. Los síntomas consistían en la formación de agallas a lo largo de las láminas y vainas de las hojas, decoloración verde oscura, puntas de las hojas retorcidas y una reducción en el número de tallos. Algunas plantas murieron en el invernadero en las etapas avanzadas de la infección. El agente causal se transmitió por el hemíptero Nephotettix nigropictus tras un período de incubación de dos semanas. Partículas poliédricas de 65  nm de diámetro en el citoplasma de las células del floema siempre estuvieron asociadas a la enfermedad. No se encontró ninguna relación serológica entre este virus y el del enanismo del arroz.

• agallas de patógenos microbianos
• 
  Agalla de corona en Kalanchoe infectada con Agrobacterium tumefaciens
• 
  Agalla leñosa de enación de las venas de los cítricos en Fortunella japonica causada por un patógeno con un vector de pulgones.

La planta hemiparásita muérdago forma estructuras leñosas, a veces llamadas agallas, en sus huéspedes. ^{[ 10 ]} Son posibles interacciones más complejas; la planta parásita Cassytha filiformis a veces se alimenta preferentemente de agallas inducidas por la avispa cinípida Belonocnema treatae . ^{[ 11 ]}