Onda gamma

Algunos investigadores cuestionan la validez o relevancia de la actividad de ondas gamma detectada mediante EEG de cuero cabelludo , ya que la banda de frecuencia de las ondas gamma se superpone con la banda de frecuencia electromiográfica (EMG). Por lo tanto, los registros de la señal gamma podrían estar contaminados por la actividad muscular. ^{[ 16 ]} Estudios que utilizan técnicas de parálisis muscular han confirmado que los registros de EEG de cuero cabelludo contienen una señal EMG significativa, ^{[ 17 ] [ 18 ]} y estas señales pueden rastrearse a la dinámica motora local, como la tasa de sacadas ^{[ 19 ]} u otras acciones motoras que involucran la cabeza. Se han propuesto avances en el procesamiento y la separación de señales, como la aplicación del análisis de componentes independientes u otras técnicas basadas en el filtrado espacial , para reducir la presencia de artefactos EMG. ^{[ 16 ]}

En al menos algunos libros de texto sobre EEG, se indica a los usuarios que coloquen un electrodo en un párpado para captar estas señales, así como uno en el corazón y un par a los lados del cuello, para captar la señal muscular del cuerpo por debajo del cuello.

Las ondas gamma pueden participar en la formación de una percepción coherente y unificada , también conocida como el problema de la combinación en el problema de la unión , debido a su aparente sincronización de las tasas de disparo neuronal en distintas regiones cerebrales. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}Se sugirió por primera vez que las ondas gamma de 40  Hz participaban en la conciencia visual en 1988, ^{[ 23 ]} por ejemplo, dos neuronas oscilan sincrónicamente (aunque no están conectadas directamente) cuando un solo objeto externo estimula sus respectivos campos receptivos. Experimentos posteriores de muchos otros demostraron este fenómeno en una amplia gama de cognición visual. En particular, Francis Crick y Christof Koch en 1990 ^{[ 24 ]} argumentaron que existe una relación significativa entre el problema de la vinculación y el problema de la conciencia visual y, como resultado, que  las oscilaciones sincrónicas de 40 Hz pueden estar causalmente implicadas en la conciencia visual, así como en la vinculación visual. Más tarde, los mismos autores expresaron escepticismo sobre la idea de queLas oscilaciones de 40  Hz son una condición suficiente para la percepción visual. ^{[ 25 ]}

Una serie de experimentos realizados por Rodolfo Llinás respaldan la hipótesis de que la base de la conciencia en estados de vigilia y en sueños esOscilaciones de 40  Hz a lo largo de la corteza cerebral en forma de actividad recurrente iterativa talamocortical. En dos artículos titulados "La oscilación coherente de 40 Hz caracteriza el estado onírico en humanos" (Rodolfo Llinás y Urs Ribary, Proc Natl Acad Sci USA 90:2078-2081, 1993) y "Sobre soñar y estar despierto" (Llinás y Pare, 1991), Llinás propone que la conjunción en un único evento cognitivo podría producirse por la suma simultánea de estímulos específicos y no específicos.Actividad de 40  Hz a lo largo del eje dendrítico radial de determinados elementos corticales, y que la resonancia está modulada por el tronco encefálico y recibe contenido de la entrada sensorial en el estado de vigilia y de la actividad intrínseca durante el sueño. Según la hipótesis de Llinás, conocida como la hipótesis del diálogo talamocortical para la conciencia, laSe propone que la oscilación de 40  Hz observada en la vigilia y en los sueños es un correlato de la cognición, resultante de la coherencia.Resonancia de 40  Hz entre bucles talamocorticales específicos y no específicos. En Llinás y Ribary (1993), los autores proponen que los bucles específicos proporcionan el contenido de la cognición, y que un bucle no específico proporciona la vinculación temporal necesaria para la unidad de la experiencia cognitiva.

Un artículo principal de Andreas K. Engel et al . en la revista Consciousness and Cognition (1999) que argumenta a favor de la sincronía temporal como base de la conciencia, define la hipótesis de la onda gamma de la siguiente manera: ^{[ 26 ]}

La hipótesis es que la sincronización de las descargas neuronales puede servir para la integración de neuronas distribuidas en conjuntos celulares y que este proceso puede ser la base de la selección de información relevante desde el punto de vista perceptivo y conductual.

El mecanismo sugerido es que las ondas gamma se relacionan con la conciencia neuronal a través del mecanismo de la atención consciente:

La respuesta propuesta radica en una onda que, originándose en el tálamo, recorre el cerebro de adelante hacia atrás 40 veces por segundo, sincronizando diferentes circuitos neuronales con el precepto [sic] y, por lo tanto, trayendo el precepto [sic] al primer plano de la atención. Si el tálamo sufre incluso un daño leve, esta onda se detiene, no se forman conciencias y el paciente cae en un coma profundo. ^{[ 21 ]}

Así pues, se afirma que cuando todos estos grupos neuronales oscilan conjuntamente durante estos periodos transitorios de activación sincronizada, ayudan a evocar recuerdos y asociaciones desde la percepción visual a otras nociones. ^{[ 27 ]} Esto reúne una matriz distribuida de procesos cognitivos para generar un acto cognitivo coherente y concertado, como la percepción. Esto ha dado lugar a teorías que asocian las ondas gamma con la resolución del problema de la vinculación . ^{[ 20 ]}

Las ondas gamma se observan como sincronía neuronal a partir de señales visuales tanto en estímulos conscientes como subliminales . ^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]} Esta investigación también arroja luz sobre cómo la sincronía neuronal puede explicar la resonancia estocástica en el sistema nervioso. ^{[ 32 ]}

La alteración de la actividad de las ondas gamma se asocia con trastornos del estado de ánimo como la depresión mayor o el trastorno bipolar , y podría ser un biomarcador potencial para diferenciar entre trastornos unipolares y bipolares. Por ejemplo, los sujetos humanos con puntuaciones altas de depresión muestran una señalización gamma diferencial al realizar tareas emocionales, espaciales o aritméticas. También se observa un aumento de la señalización gamma en regiones cerebrales que participan en la red neuronal por defecto , la cual normalmente se suprime durante tareas que requieren una atención significativa. Los modelos de roedores con comportamientos similares a la depresión también presentan ritmos gamma deficientes. ^{[ 33 ]}

Se observa una disminución de la actividad de las ondas gamma en la esquizofrenia . Específicamente, se reduce la amplitud de las oscilaciones gamma, así como la sincronía de diferentes regiones cerebrales implicadas en tareas como la percepción visual de estímulos infrecuentes y la percepción gestáltica . Las personas con esquizofrenia obtienen peores resultados en estas tareas conductuales, que se relacionan con la percepción y la memoria de reconocimiento continuo. ^{[ 34 ]} Se cree que la base neurobiológica de la disfunción gamma en la esquizofrenia reside en las interneuronas GABAérgicas implicadas en redes conocidas de generación de ritmos de ondas cerebrales. ^{[ 35 ]} El tratamiento antipsicótico , que disminuye algunos síntomas conductuales de la esquizofrenia, no restablece la sincronía gamma a niveles normales. ^{[ 34 ]}

Las oscilaciones gamma se observan en la mayoría de las crisis epilépticas ^{[ 5 ]} y pueden contribuir a su inicio en la epilepsia . Los estímulos visuales, como las rejillas grandes de alto contraste que se sabe que desencadenan crisis epilépticas en la epilepsia fotosensible, también generan oscilaciones gamma en la corteza visual ^{[ 36 ]} . Durante un episodio de crisis focal, siempre se observa una sincronía máxima del ritmo gamma de las interneuronas en la zona de inicio de la crisis, y esta sincronía se propaga desde la zona de inicio a través de toda la zona epileptogénica ^{[ 37 ] .}

Se ha observado un aumento de la potencia de la banda gamma y respuestas gamma retardadas en pacientes con enfermedad de Alzheimer (EA). ^{[ 4 ] [ 38 ]} Curiosamente, el modelo de ratón tg APP-PS1 de EA muestra una disminución de la potencia de oscilación gamma en la corteza entorrinal lateral , que transmite diversas entradas sensoriales al hipocampo y, por lo tanto, participa en procesos de memoria análogos a los afectados por la EA humana. ^{[ 39 ]} También se ha observado una disminución de la potencia gamma lenta del hipocampo en el modelo de ratón 3xTg de EA. ^{[ 40 ]}

La estimulación gamma puede tener potencial terapéutico para la EA y otras enfermedades neurodegenerativas . La estimulación optogenética de interneuronas de disparo rápido en el rango de frecuencia de onda gamma se demostró por primera vez en ratones en 2009. ^{[ 41 ]} El arrastre o sincronización de las oscilaciones gamma hipocampales y los picos a 40  Hz a través de estímulos no invasivos en la banda de frecuencia gamma, como luces intermitentes o pulsos de sonido, ^{[ 3 ]} reduce la carga de beta amiloide y activa la microglía en el modelo de ratón 5XFAD de EA bien establecido. ^{[ 42 ]} Ensayos clínicos posteriores en humanos de estimulación de banda gamma han mostrado leves mejoras cognitivas en pacientes con EA que han sido expuestos a estímulos de luz, sonido o táctiles en el  rango de 40 Hz. ^{[ 1 ]} Sin embargo, se desconocen los mecanismos moleculares y celulares precisos por los cuales la estimulación de banda gamma mejora la patología de la EA.

La hipersensibilidad y los déficits de memoria debidos al síndrome del cromosoma X frágil podrían estar relacionados con anomalías en el ritmo gamma en la corteza sensorial y el hipocampo . Por ejemplo, se ha observado una disminución de la sincronía de las oscilaciones gamma en la corteza auditiva de pacientes con FXS. El modelo de rata con deleción del gen FMR1, un modelo de FXS, presenta una mayor proporción de ondas gamma lentas (~25–50  Hz) con respecto a las rápidas (~55–100  Hz). ^{[ 40 ]}

La sincronía de ondas gamma de alta amplitud puede autoinducirse mediante la meditación . Los practicantes de meditación a largo plazo, como los monjes budistas tibetanos, muestran tanto una mayor actividad en la banda gamma en condiciones basales como aumentos significativos en la sincronía gamma durante la meditación, según lo determinado por el EEG del cuero cabelludo. ^{[ 2 ]} La resonancia magnética funcional (fMRI) en los mismos monjes reveló una mayor activación de la corteza insular derecha y el núcleo caudado durante la meditación. ^{[ 43 ]} Los mecanismos neurobiológicos de la inducción de la sincronía gamma son, por lo tanto, altamente plásticos . ^{[ 44 ]} Esta evidencia puede respaldar la hipótesis de que el sentido de la consciencia, la capacidad de manejo del estrés y la concentración, que a menudo se dice que mejoran después de la meditación, están sustentados por la actividad gamma. En la reunión anual de 2005 de la Sociedad de Neurociencia , el actual Dalai Lama comentó que si la neurociencia pudiera proponer una forma de inducir los beneficios psicológicos y biológicos de la meditación sin una práctica intensiva, él "sería un voluntario entusiasta". ^{[ 45 ]}

También se ha observado una actividad gamma elevada en el cerebro en torno al momento de la muerte. En un estudio de 2013, los registros de electroencefalografía (EEG) de ratas sometidas a un paro cardíaco experimental revelaron un aumento transitorio de oscilaciones gamma sincronizadas aproximadamente en los primeros 30 segundos después de que el corazón se detuviera, precediendo al EEG isoeléctrico ("plano"). Esta actividad fue global en toda la corteza y altamente coherente, y mostró acoplamiento entre frecuencias y conectividad dirigida a niveles que superaban el estado normal de vigilia. ^{[ 46 ]}

Un estudio de 2023 extendió estos hallazgos a humanos mediante el análisis de señales de EEG y electrocardiograma de cuatro pacientes en coma antes y después de la retirada del soporte ventilatorio. Dos de los cuatro pacientes mostraron un aumento rápido y marcado de la potencia gamma tras el inicio de la hipoxia global —con un incremento de entre 2 y 391 veces con respecto al valor basal— junto con un mayor acoplamiento entre frecuencias de las ondas gamma y oscilaciones más lentas, y una mayor conectividad funcional y dirigida interhemisférica en la banda gamma. La actividad se concentró en la unión temporo-parieto-occipital, una región posterior a veces descrita como una "zona caliente" que se cree importante para el procesamiento consciente. ^{[ 47 ]}

Dado que las oscilaciones gamma están asociadas con la consciencia, los autores propusieron que estos picos podrían representar un correlato neural de la consciencia encubierta, potencialmente relevante para las vívidas experiencias cercanas a la muerte reportadas por algunos supervivientes de un paro cardíaco. Advirtieron contra las conclusiones contundentes: la muestra era muy pequeña, los dos pacientes que mostraron el pico tenían antecedentes documentados de convulsiones (aunque ninguna ocurrió en las horas previas a la muerte) y, dado que los pacientes no sobrevivieron, la actividad observada no pudo correlacionarse con ninguna experiencia subjetiva reportada. ^{[ 47 ]} Comentaristas anteriores habían argumentado de manera similar que una actividad comparable en animales, si bien intrigante, era improbable por sí sola que explicara las experiencias cercanas a la muerte. ^{[ 48 ]}

• Onda delta – (0,1 – 4  Hz)
• Onda theta – (4 – 7  Hz)
• Onda Mu – (7,5 – 12,5  Hz)
• Onda SMR – (12,5 – 15,5  Hz)
• Onda alfa – (7 (u 8) – 12  Hz)
• Onda beta – (12 – 30  Hz)
• Onda gamma – (32 – 100  Hz)
• Oscilaciones de alta frecuencia (superiores a ~80  Hz)