Garibaldi (pez)

Un estudio realizado por Caron y Rainboth en 1992 encontró que las coloraciones vibrantes reducen el comportamiento agresivo que los peces territoriales expresan hacia los miembros de su propia especie, especialmente durante la temporada de reproducción. ^{[ 7 ]} Probaron el naranja y el naranja estampado (además del no naranja) como estímulos para el comportamiento territorial en Garibaldi. El estudio encontró que el naranja era un estímulo muy exitoso, y que agregar patrones disruptivos al color naranja contrarrestaba o anulaba el efecto del naranja puro. ^{[ 7 ]} Estos hallazgos apoyan la teoría del "camuflaje intraespecífico", o la idea de que la coloración distintiva de los Garibaldi juveniles les permite pasar desapercibidos como competidores para los adultos. Sin embargo, Caron y Rainboth solo probaron el efecto del color usando bloques de color. En este estudio, no estaba claro si los resultados serían los mismos con peces vivos.

Un estudio independiente realizado por Thomas J. Neal amplió este estudio. Llevó a cabo experimentos preliminares en los que se expuso a peces Garibaldi adultos a peces vivos con diversas coloraciones. ^{[ 8 ]} El resultado fue que los juveniles de coloración normal fueron atacados más (no menos, como cabría esperar con el camuflaje intraespecífico) que los juveniles de coloración adulta. ^{[ 8 ]} 

Una hipótesis conocida como "habituación adulta" podría proporcionar una base teórica alternativa para explicar por qué los juveniles de Garibaldi tienen colores más brillantes que los adultos. Esta hipótesis propone que los colores vibrantes de los juveniles ayudan a los adultos a acostumbrarse a su presencia más rápidamente, especialmente cuando los juveniles comienzan a permanecer dentro de los territorios de los adultos y utilizan refugios demasiado pequeños para que los adultos los sigan. La idea es que la coloración juvenil funciona de manera similar a la coloración brillante de los organismos venenosos. En lugar de facilitar el reconocimiento de una presa mortal, la coloración juvenil acelera el aprendizaje de los adultos de Garibaldi para evitar perder tiempo y energía persiguiendo peces juveniles, lo que permite a los juveniles aumentar gradualmente el tiempo que pueden pasar buscando alimento dentro del territorio de los adultos. ^{[ 8 ]}

La temporada de reproducción del Garibaldi puede comenzar tan pronto como en marzo y continuar hasta julio. ^{[ 5 ]} Durante este tiempo, el macho despeja un sitio de anidación protegido dentro de su territorio, y luego la hembra deposita los huevos en el nido. Cuando se depositan por primera vez, los huevos elípticos son de color amarillo brillante y se vuelven grises después de aproximadamente 5 días. ^{[ 9 ]}   Después de fertilizar los huevos, el macho protege el área del nido hasta que los huevos eclosionan, lo que toma 19 a 21 días. El Garibaldi tiene patrones diarios de eclosión de huevos, lo que significa que el desove ocurre a intervalos regulares dentro de un día (24 horas), todos los días durante la temporada de desove. ^{[ 10 ]} Los embriones eclosionan dentro de las 2 horas después de la puesta del sol y antes de la madrugada, posiblemente para minimizar el riesgo de depredación por peces de arrecife planctívoros. ^{[ 10 ]} Los embriones eclosionan y se dispersan como larvas planctónicas, llegando finalmente a la primera etapa juvenil con una cabeza azul rayada y marcas azules iridiscentes sobre un cuerpo naranja translúcido. ^{[ 9 ] [ 5 ]} En su etapa juvenil, los Garibaldi habitan pequeñas grietas o refugios en su hábitat. A medida que crecen, su color naranja se intensifica y pierden gradualmente sus marcas azules. ^{[ 9 ]} Los Garibaldi suelen alcanzar la coloración adulta alrededor de los 5 años y la madurez sexual a los 6 años. ^{[ 11 ]} Se cree que la esperanza de vida promedio es de alrededor de 12 años, y durante mucho tiempo se pensó que la edad máxima de un individuo era de 17 años. ^{[ 11 ]} Un estudio más reciente, realizado por Williams et al., 2022, recolectó un Garibaldi de 57 años, lo que lo convierte en el pez damisela más longevo por dos décadas. ^{[ 6 ]}

Clasificados como omnívoros generalistas, los garibaldi se alimentan principalmente de invertebrados , ^{[ 4 ]} que extraen de las rocas. Su dieta también incluye una variedad de algas y, ocasionalmente, sus propios huevos. ^{[ 3 ]} Se ha descubierto que los garibaldi se alimentan con mayor frecuencia de algas rojas carnosas, gusanos poliquetos , anémonas y fragmentos de esponjas. Pero también se ha encontrado que comen briozoos incrustantes , hidroides, briozoos ramificados, moluscos y algas pardas. ^{[ 3 ]}

Los garibaldi adultos tienen muy pocos depredadores naturales conocidos y están protegidos por ley contra la pesca, ^{[ 6 ]}  aunque se ha informado que la lubina de algas (Paralabrax clathratus) depreda sobre los garibaldi jóvenes del año. ^{[ 6 ]}

Las señoritas (Oxyjulis californica) y la perca de algas (Brachyistius frenatus) eliminan organismos parásitos externos, como bacterias, hongos, copépodos e isópodos, de los garibaldis. ^{[ 5 ]} Al igual que ocurre con otras especies de peces parasitados, los garibaldis buscan peces limpiadores para eliminar parásitos específicos. Se ha observado que los garibaldis suelen mantener abierto su opérculo para que una señorita pueda eliminar los parásitos branquiales. También se ha observado que el camarón rojo y blanco (Hippolysmata californica) elimina parásitos de los garibaldis. ^{[ 5 ]}

A diferencia de otros peces damisela donde los machos protegen los sitios de anidación solo durante la temporada de apareamiento, tanto los machos como las hembras adultos de Garibaldi tienden a defender territorios durante todo el año de aproximadamente 3-10 metros cuadrados, demostrando un fuerte apego a sus ubicaciones específicas. ^{[ 6 ]} Los machos son más estrictos con la defensa, especialmente durante la temporada de reproducción. ^{[ 12 ]} Durante el período en que se desarrollan los huevos, el macho de Garibaldi intenta agresivamente mantener a todos los demás peces alejados de los huevos, y atacará audazmente a criaturas nadadoras mucho más grandes, incluidos los humanos, hasta el punto de morder a los buceadores para intentar alejarlos del área donde se depositan los huevos. Los territorios de Garibaldi incluyen un agujero de refugio, un área de alimentación y, para los machos adultos, un sitio de anidación que consiste en parches perennes de algas rojas cultivados por el macho. ^{[ 12 ]} Estos territorios a menudo comparten límites, pero los límites se mantienen con un poco de agresión intraespecífica, pero principalmente agresión hacia otras especies. ^{[ 12 ]} Los Garibaldi juveniles no suelen ser territoriales ni agresivos entre sí a menos que estén confinados en un acuario. ^{[ 11 ]}

Las hembras recorren distancias considerables durante la temporada de reproducción, encontrándose con machos en cortejo, y no desovan automáticamente con el compañero más cercano a su territorio. ^{[ 13 ]} Tienen estándares, favoreciendo los nidos que ya contienen huevos. Las hembras desovan selectivamente con machos cuyos nidos contienen huevos de menos de tres días, en lugar de machos con nidos vacíos o que custodian principalmente huevos más viejos. ^{[ 9 ]} También siempre ponen sus huevos junto a huevos más jóvenes. Depositar huevos entre otras hembras les confiere la ventaja de un menor riesgo de depredación por huevo debido al efecto de dilución (hay una reducción per cápita en el riesgo de depredación cuando desovan en nidos con huevos). ^{[ 9 ]}

Al elegir nidos vacíos, las hembras de Garibaldi basan su decisión en el crecimiento de las algas. Prefieren nidos con la mayor cantidad de algas densas de crecimiento corto o mediano. ^{[ 13 ]} Esto puede reflejar la cantidad de energía que un macho dedica al cuidado del nido, sirviendo como indicador de su capacidad para invertir en el cuidado paterno y/o su experiencia parental. ^{[ 13 ]}

El canibalismo filial se produce cuando los padres consumen a su propia descendencia, en este caso sus huevos. Este es un comportamiento extendido entre los peces teleósteos. ^{[ 14 ]} Se cree que el canibalismo filial del macho durante la fase de apareamiento es una respuesta adaptativa a la preferencia de la hembra por el lugar de desove. ^{[ 14 ]} Dado que las hembras solo ponen huevos junto a los más jóvenes, si hay huevos más viejos en la parte delantera del nido, pueden limitar la cantidad de huevos adicionales que el macho puede recibir. Una forma en que el macho puede mantener este gradiente de edad que buscan las hembras es canibalizando selectivamente los huevos más viejos que están expuestos al espacio vacío del nido. ^{[ 14 ]}