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vesícula de gas

Vesículas de gas halobacterianas. (A) Colonias de Halobacterium salinarum en un medio sólido. Colonias rosas y opacas de células que contienen vesículas de gas; una colonia roja...

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Vesículas de gas halobacterianas. (A) Colonias de Halobacterium salinarum en un medio sólido. Colonias rosas y opacas de células que contienen vesículas de gas; una colonia roja y transparente de células deficientes en vesículas de gas. (B) Micrografía electrónica de transmisión criogénica de células en 3 M NaCl más 81 mM MgSO₄ . La imagen tiene una baja relación señal-ruido debido a la alta concentración de NaCl. (C) Micrografía electrónica de transmisión criogénica de una célula adelgazada por haz de iones focalizado en 3 M NaCl más 81 mM MgSO₄ . La periodicidad de la vesícula de gas se discierne claramente. (A) Adaptado de Pfeifer (2015), (B, C) de Bollschweiler et al. (2017), con permiso del editor.

Las vesículas de gas , también conocidas como vacuolas de gas , son nanocompartimentos en ciertos organismos procariotas que ayudan a la flotabilidad. [ 1 ] Las vesículas de gas están compuestas enteramente de proteínas ; no se han detectado lípidos ni carbohidratos.

Función

Las vesículas de gas se encuentran principalmente en organismos acuáticos, ya que se utilizan para modular la flotabilidad de la célula y modificar su posición dentro de la columna de agua, de modo que pueda ubicarse de manera óptima para la fotosíntesis o para desplazarse a lugares con mayor o menor cantidad de oxígeno. [ 1 ] Los organismos que pueden flotar hasta la interfaz aire-líquido superan a otros aerobios que no pueden ascender en la columna de agua, al consumir el oxígeno de la capa superior.

Además, las vesículas de gas pueden utilizarse para mantener una salinidad óptima al ubicar al organismo en lugares específicos dentro de un cuerpo de agua estratificado para prevenir el choque osmótico . [ 2 ] Las altas concentraciones de soluto provocan la extracción de agua de la célula por ósmosis , causando lisis celular. La capacidad de sintetizar vesículas de gas es una de las muchas estrategias que permiten a los organismos halófilos tolerar ambientes con alto contenido de sal.

Evolución

Las vesículas de gas son probablemente uno de los mecanismos de motilidad más primitivos entre los organismos microscópicos debido a que es el mecanismo de motilidad más conservado dentro del genoma de los procariotas, algunos de los cuales evolucionaron hace aproximadamente 3 mil millones de años. [ 3 ] [ 4 ] Las funciones de las vesículas de gas también están ampliamente conservadas entre especies, aunque el modo de regulación puede diferir, lo que sugiere la importancia de las vesículas de gas como una forma de motilidad. En ciertos organismos como la enterobacteria Serratia sp., la motilidad basada en flagelos y la producción de vesículas de gas están reguladas de forma opuesta por una única proteína de unión a ARN, RsmA, lo que sugiere modos alternativos de adaptación ambiental que se habrían desarrollado en diferentes taxones a través de la regulación del desarrollo entre la motilidad y la flotación. [ 5 ]

Aunque existen indicios que sugieren la evolución temprana de las vesículas de gas, la transferencia horizontal de genes (THG) sirve como explicación alternativa de la naturaleza generalizada y conservada de este orgánulo . [ 4 ] La escisión de un plásmido en Halobacterium halobium resultó en la pérdida de la capacidad de biosintetizar vesículas de gas. Esto indica la posibilidad de transferencia de genes necesarios para sintetizar vesículas de gas entre diferentes poblaciones de bacterias. [ 6 ]

Estructura

Vesículas de gas visualizadas mediante microscopía electrónica de transmisión. (A) Células de tipo silvestre. (B) Células de tipo silvestre presurizadas. (C) Células mutantes con deleción de los grupos de genes de vesículas de gas. (D) Vesículas de gas de diferentes anchos. (A~D) Adaptado de Ramsay et al. (2011), con permiso del editor.

Las vesículas de gas son generalmente tubos huecos de proteína, cilíndricos o con forma de limón, con tapas cónicas en ambos extremos. Su diámetro varía principalmente. Las vesículas más grandes pueden contener más aire y usar menos proteína, lo que las hace más económicas en términos de uso de recursos; sin embargo, son más débiles bajo presión. Los organismos han evolucionado para ser más eficientes en el uso de proteínas y utilizan el diámetro máximo de vesícula que pueda soportar la presión a la que podrían estar expuestos. Para que la selección natural haya afectado a las vesículas de gas, su diámetro debe estar controlado genéticamente. Aunque se encuentran genes que codifican vesículas de gas en muchas especies de haloarqueas , solo unas pocas las producen. El primer gen de vesícula de gas de haloarqueas, GvpA , se clonó de Halobacterium sp. NRC-1. [ 7 ] Catorce genes están involucrados en la formación de vesículas de gas en haloarqueas. [ 8 ]

El primer gen de vesícula de gas se identificó en Calothrix . [ 9 ] Hay al menos dos proteínas que componen la vesícula de gas de una cianobacteria: GvpA y GvpC. GvpA forma costillas y gran parte de la masa (hasta el 90%) de la estructura principal. GvpA es fuertemente hidrofóbica, mientras que GvpC es hidrofílica y ayuda a estabilizar la estructura mediante inclusiones periódicas en las costillas de GvpA. GvpC puede ser eliminada de la vesícula y, en consecuencia, disminuye la resistencia de la vesícula. El grosor de la pared de la vesícula puede variar de 1,8 a 2,8  nm. La estructura acanalada de la vesícula es evidente tanto en la superficie interna como en la externa, con un espaciado de 4 a 5  nm entre costillas. Las vesículas pueden tener de 100 a 1400  nm de largo y de 45 a 120  nm de diámetro.

Dentro de una misma especie, el tamaño de las vesículas de gas es relativamente uniforme, con una desviación estándar de ±4%.

Crecimiento

Formación y morfología de vesículas de gas. (A) y (B) Micrografías electrónicas de transmisión de vesículas de gas en Halobacterium salinarum. Vesículas de gas fusiformes en (A). Vesículas de gas cilíndricas aisladas en (B). (C) Morfogénesis de vesículas de gas desde un bicónico hasta una vesícula de gas fusiforme o cilíndrica. (D) Grupos de vesículas de gas. Forman cúmulos durante la etapa temprana de la formación de vesículas de gas y llenan las células posteriormente. (E) Diagrama detallado de una vesícula de gas. Un nanocompartimento de gas encerrado por una capa permeable al gas. (A~D) Adaptado de Pfeifer (2012) y (E) de Shapiro et al. (2014), con permiso del editor.

Al parecer, las vesículas de gas comienzan su existencia como pequeñas estructuras bicónicas (dos conos unidos por bases planas) que se agrandan hasta alcanzar un diámetro específico y luego crecen y se extienden a lo largo. Se desconoce qué controla exactamente el diámetro, pero podría tratarse de una molécula que interfiere con GvpA o bien la forma de GvpA podría cambiar.

Regulación

La formación de vesículas de gas está regulada por dos proteínas Gvp: GvpD, que reprime la expresión de las proteínas GvpA y GvpC, y GvpE, que induce su expresión. [ 10 ] Los factores ambientales extracelulares también afectan la formación de vesículas, ya sea regulando la producción de proteínas Gvp o alterando directamente la estructura de la vesícula. [ 8 ] [ 11 ]

Intensidad de la luz

Se ha observado que la intensidad de la luz afecta la producción y el mantenimiento de vesículas de gas de manera diferente entre distintas bacterias y arqueas. En Anabaena flos-aquae , las intensidades de luz más altas provocan el colapso de las vesículas debido a un aumento de la presión de turgencia y una mayor acumulación de productos fotosintéticos. En las cianobacterias , la producción de vesículas disminuye a alta intensidad lumínica debido a la exposición de la superficie bacteriana a la radiación UV, que puede dañar el genoma bacteriano. [ 11 ]

Carbohidratos

Se observó que la acumulación de glucosa, maltosa o sacarosa en Haloferax mediterranei y Haloferax volcanii inhibía la expresión de las proteínas GvpA y, por lo tanto, disminuía la producción de vesículas de gas. Sin embargo, esto solo ocurría en la fase de crecimiento exponencial temprana de la célula. La formación de vesículas también podía inducirse al disminuir las concentraciones de glucosa extracelular. [ 12 ]

Oxígeno

Se ha observado que la falta de oxígeno afecta negativamente la formación de vesículas de gas en arqueas halófilas. Halobacterium salinarum produce pocas o ninguna vesícula en condiciones anaeróbicas debido a la síntesis reducida de transcritos de ARNm que codifican las proteínas Gvp. H. mediterranei y H. volcanii no producen vesículas en condiciones anóxicas debido a una disminución en los transcritos sintetizados que codifican GvpA y a la presencia de transcritos truncados que expresan GvpD. [ 12 ]

pH

Se ha observado que el aumento del pH extracelular incrementa la formación de vesículas en especies de Microcytis. Bajo un pH elevado, aumentan los niveles de transcritos de gvpA y gvpC , lo que permite una mayor exposición a los ribosomas para su expresión y conduce a la sobreexpresión de las proteínas Gvp. Esto podría atribuirse a una mayor transcripción de estos genes, una menor degradación de los transcritos sintetizados o una mayor estabilidad del ARNm. [ 13 ]

irradiación ultrasónica

Se descubrió que la irradiación ultrasónica, a ciertas frecuencias, colapsa las vesículas de gas en la cianobacteria Spirulina platensis , impidiendo su proliferación. [ 14 ]

Detección de quórum

En la enterobacteria Serratia sp. cepa ATCC39006 , la vesícula de gas se produce únicamente cuando existe una concentración suficiente de la molécula señalizadora N-acil homoserina lactona. En este caso, la molécula de detección de quórum , N-acil homoserina lactona, actúa como un morfógeno que inicia el desarrollo de orgánulos. [ 5 ] Esto resulta ventajoso para el organismo, ya que los recursos para la producción de vesículas de gas se utilizan solo cuando existe una limitación de oxígeno causada por un aumento de la población bacteriana.

Papel en el desarrollo de vacunas

El gen gvp C de la vesícula de gas de Halobacterium sp. se utiliza como sistema de administración para estudios de vacunas.

Varias características de la proteína codificada por el gen gvp C de la vesícula de gas permiten su uso como portador y adyuvante de antígenos: es estable, resistente a la degradación biológica, tolera temperaturas relativamente altas (hasta 50  °C) y no es patógena para los humanos. [ 15 ] Se han recombinado varios antígenos de diversos patógenos humanos en el gen gvp C para crear vacunas de subunidades con respuestas inmunológicas de larga duración. [ 16 ]

Diferentes segmentos genómicos que codifican varias proteínas del patógeno Chlamydia trachomatis , incluyendo MOMP, OmcB y PompD, se unen al gen gvp C de Halobacteria . Las evaluaciones in vitro de células muestran la expresión de los genes de Chlamydia en las superficies celulares mediante técnicas de imagen y muestran respuestas inmunológicas características como actividades de TLR y producción de citocinas proinflamatorias. [ 17 ] El gen de la vesícula de gas puede explotarse como vehículo de administración para generar una posible vacuna contra Chlamydia. Las limitaciones de este método incluyen la necesidad de minimizar el daño a la propia proteína GvpC al tiempo que se incluye la mayor cantidad posible del gen diana de la vacuna en el segmento del gen gvp C. [ 17 ]

Un experimento similar utiliza el mismo gen de vesícula de gas y las proteínas efectoras de fosfato de inosina secretadas SopB4 y SopB5 del patógeno Salmonella enterica para generar un posible vector vacunal. Los ratones inmunizados secretan las citocinas proinflamatorias IFN-γ, IL-2 e IL-9. También se detecta el anticuerpo IgG. Tras un desafío infeccioso, no se encontraron bacterias o se encontraron cantidades significativamente menores en los órganos extraídos, como el bazo y el hígado. Las posibles vacunas que utilizan vesículas de gas como antígeno pueden administrarse por vía mucosa como vía de administración alternativa, lo que aumenta su accesibilidad a más personas y genera una gama más amplia de respuestas inmunitarias en el organismo. [ 15 ]

El experimento del martillo

Función como agentes de contraste y genes reporteros

Las vesículas de gas poseen varias propiedades físicas que las hacen visibles en diversas modalidades de imágenes médicas . [ 18 ] La capacidad de las vesículas de gas para dispersar la luz se ha utilizado durante décadas para estimar su concentración y medir su presión de colapso. El contraste óptico de las vesículas de gas también les permite servir como agentes de contraste en la tomografía de coherencia óptica , con aplicaciones en oftalmología . [ 19 ] La diferencia en la impedancia acústica entre el gas en sus núcleos y el fluido circundante proporciona a las vesículas de gas un contraste acústico robusto. [ 20 ] Además, la capacidad de algunas capas de vesículas de gas para deformarse genera ecos de ultrasonido armónicos que mejoran la relación de contraste con el tejido. [ 21 ] Finalmente, las vesículas de gas pueden utilizarse como agentes de contraste para imágenes por resonancia magnética (IRM), basándose en la diferencia entre la susceptibilidad magnética del aire y el agua. [ 22 ] La capacidad de colapsar vesículas de gas de forma no invasiva mediante ondas de presión proporciona un mecanismo para borrar su señal y mejorar su contraste. La sustracción de las imágenes anteriores y posteriores al colapso acústico puede eliminar las señales de fondo, mejorando así la detección de vesículas de gas.

La expresión heteróloga de vesículas de gas en células bacterianas [ 23 ] y de mamíferos [ 24 ] permitió su uso como la primera familia de genes reporteros acústicos . [ 25 ] Si bien los genes reporteros fluorescentes como la proteína verde fluorescente (GFP) se han utilizado ampliamente en biología, sus aplicaciones in vivo están limitadas por la profundidad de penetración de la luz en el tejido, típicamente unos pocos milímetros. La luminiscencia se puede detectar a mayor profundidad en el tejido, pero tiene una baja resolución espacial. Los genes reporteros acústicos proporcionan una resolución espacial submilimétrica y una profundidad de penetración de varios centímetros, lo que permite el estudio in vivo de procesos biológicos en las profundidades del tejido.

Referencias

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