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Distancia genética

Figura 1: Mapa de distancia genética de Cavalli-Sforza et al. (1994) [ 1 ] La distancia genética es una medida de la divergencia genética entre especies o entre poblaciones dent...

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Figura 1: Mapa de distancia genética de Cavalli-Sforza et al. (1994) [ 1 ]

La distancia genética es una medida de la divergencia genética entre especies o entre poblaciones dentro de una misma especie, ya sea que la distancia mida el tiempo transcurrido desde un ancestro común o el grado de diferenciación. [ 2 ] Las poblaciones con muchos alelos similares presentan distancias genéticas pequeñas. Esto indica que están estrechamente relacionadas y comparten un ancestro común reciente.

La distancia genética es útil para reconstruir la historia de las poblaciones, como las múltiples expansiones humanas fuera de África . [ 3 ] También se utiliza para comprender el origen de la biodiversidad . Por ejemplo, las distancias genéticas entre diferentes razas de animales domesticados se investigan con frecuencia para determinar qué razas deben protegerse para mantener la diversidad genética. [ 4 ]

Fundamento biológico

La vida en la Tierra comenzó con organismos unicelulares muy simples que evolucionaron hasta convertirse en organismos multicelulares complejos a lo largo de más de tres mil millones de años. [ 5 ] Crear un árbol de la vida completo que represente a todos los organismos que han vivido en la Tierra es importante para comprender la evolución de la vida frente a todos los desafíos que enfrentan los organismos vivos para afrontar desafíos similares en el futuro. Los biólogos evolutivos han intentado crear árboles evolutivos o filogenéticos que abarquen la mayor cantidad de organismos posible con base en los recursos disponibles. La datación de fósiles y el reloj molecular son dos medios para generar la historia evolutiva de los organismos vivos. El registro fósil es aleatorio, incompleto y no proporciona una cadena continua de eventos, como una película con fotogramas faltantes que no puede contar toda la trama. [ 5 ]

Por otro lado, los relojes moleculares son secuencias específicas de ADN , ARN o proteínas (aminoácidos) que se utilizan para determinar a nivel molecular las similitudes y diferencias entre especies, para averiguar la línea de tiempo de divergencia, [ 6 ] y para rastrear el ancestro común de las especies basándose en las tasas de mutación y los cambios de secuencia que se acumulan en esas secuencias específicas. [ 6 ] El principal motor de la evolución es la mutación o los cambios en los genes y tener en cuenta esos cambios a lo largo del tiempo determina la distancia genética aproximada entre especies. Estos relojes moleculares específicos están bastante conservados en una gama de especies y tienen una tasa de mutación constante como un reloj y se calibran basándose en eventos evolutivos (registros fósiles). Por ejemplo, el gen de la alfa-globina (componente de la hemoglobina) muta a una tasa de 0,56 por par de bases por cada mil millones de años. [ 6 ] El reloj molecular puede llenar esos huecos creados por la falta de registros fósiles.

En el genoma de un organismo , cada gen se localiza en un lugar específico llamado locus . Las variaciones alélicas en estos loci causan variación fenotípica dentro de las especies (por ejemplo, color del cabello, color de los ojos). Sin embargo, la mayoría de los alelos no tienen un impacto observable en el fenotipo. Dentro de una población, los nuevos alelos generados por mutación se extinguen o se propagan por toda la población. Cuando una población se divide en diferentes poblaciones aisladas (ya sea por factores geográficos o ecológicos), las mutaciones que ocurren después de la división estarán presentes solo en la población aislada. La fluctuación aleatoria de las frecuencias alélicas también produce diferenciación genética entre poblaciones. Este proceso se conoce como deriva genética . Al examinar las diferencias entre las frecuencias alélicas de las poblaciones y calcular la distancia genética, podemos estimar cuánto tiempo hace que se separaron las dos poblaciones. [ 7 ]

Supongamos una secuencia de ADN o un gen hipotético con una tasa de mutación de una base cada 10 millones de años. Utilizando esta secuencia de ADN, se puede determinar la divergencia de dos especies diferentes o la distancia genética entre ellas contando el número de diferencias de pares de bases. Por ejemplo, en la Figura 2, una diferencia de 4 bases en la secuencia hipotética entre esas dos especies indicaría que divergieron hace 40 millones de años, y su ancestro común habría vivido al menos 20 millones de años antes de su divergencia. Basándonos en el reloj molecular, se puede utilizar la siguiente ecuación para calcular el tiempo transcurrido desde la divergencia. [ 8 ]

Número de mutaciones ÷ Mutación por año (tasa de mutación) = tiempo transcurrido desde la divergencia

Figura 2: Cronograma de divergencia entre dos especies hipotéticas.

Proceso de determinación de la distancia genética

Los recientes avances en la tecnología de secuenciación y la disponibilidad de bases de datos genómicas completas y herramientas bioinformáticas capaces de almacenar y procesar cantidades colosales de datos generados por la tecnología de secuenciación avanzada han mejorado enormemente los estudios evolutivos y la comprensión de las relaciones evolutivas entre especies. [ 9 ] [ 10 ]

Marcadores de distancia genética

Se pueden utilizar diferentes marcadores biomoleculares como ADN, ARN y secuencias de aminoácidos (proteínas) para determinar la distancia genética. [ 11 ] [ 12 ]

Los criterios de selección [ 13 ] de un biomarcador apropiado para la distancia genética implican los siguientes tres pasos:

  1. elección de variabilidad
  2. elección de una región específica de ADN o ARN
  3. el uso de la técnica

La elección de la variabilidad depende del resultado previsto. Por ejemplo, se recomienda un nivel de variabilidad muy alto para estudios demográficos y análisis de parentesco , una variabilidad media a alta para comparar poblaciones distintas, y una variabilidad moderada a muy baja para estudios filogenéticos. [ 13 ] La localización genómica y la ploidía del marcador también son factores importantes. Por ejemplo, el número de copias del gen es inversamente proporcional a la robustez, siendo el genoma haploide ( ADN mitocondrial ) más propenso a la deriva genética que el genoma diploide ( ADN nuclear ).

La selección y ejemplos de marcadores moleculares para estudios de biología evolutiva. [ 13 ]

Aplicación de la distancia genética

  • Filogenética : Explorar la distancia genética entre especies puede ayudar a establecer relaciones evolutivas entre ellas, el momento de su divergencia y a crear un árbol filogenético completo que las conecte con sus ancestros comunes.
  •  Precisión de la predicción genómica : La distancia genética puede utilizarse para predecir fenotipos no observados, lo que tiene implicaciones en el diagnóstico médico y en el mejoramiento de plantas y animales. [ 14 ]
  • Genética de poblaciones : La distancia genética puede ayudar a estudiar la genética de poblaciones y a comprender la diversidad genética intra e interpoblacional.
  • Taxonomía y delimitación de especies : Determinar la distancia genética mediante códigos de barras de ADN es una herramienta eficaz para delimitar especies, especialmente para identificar especies crípticas . [ 15 ] Se recomienda un umbral de porcentaje de distancia genética optimizado basado en los datos y las especies que se estudian para mejorar y aumentar la fiabilidad y la aplicabilidad de la delimitación [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] que puede delimitar los límites de las especies e identificar especies crípticas que parecen similares pero son genéticamente distintas.

Fuerzas evolutivas que afectan la distancia genética

Las fuerzas evolutivas como la mutación, la deriva genética, la selección natural y el flujo genético impulsan el proceso de evolución y la diversidad genética. Todas estas fuerzas desempeñan un papel importante en la distancia genética dentro y entre especies. [ 19 ]

Medidas

Modelo simple de especiación a partir del aislamiento
Figura 3: La imagen muestra la especiación derivada del aislamiento geográfico, donde una población inicial se separa. A lo largo de extensos periodos de tiempo, grupos aislados de un taxón en particular pueden divergir en especies distintas.

Existen diferentes medidas estadísticas que buscan cuantificar la desviación genética entre poblaciones o especies. Al utilizar supuestos derivados del análisis experimental de las fuerzas evolutivas, se puede seleccionar un modelo que se ajuste mejor a un experimento dado para estudiar un grupo genético. Además, comparar la capacidad de diferentes métricas para modelar ciertas características poblacionales, como el aislamiento, puede identificar métricas más adecuadas para comprender grupos recientemente estudiados [ 20 ]. Las métricas de distancia genética más utilizadas son la distancia genética de Nei [ 7 ] , la medida de Cavalli-Sforza y ​​Edwards [ 21 ] y la distancia genética de Reynolds, Weir y Cockerham [ 22 ] .

Distancia Jukes-Cantor

Una de las medidas de distancia más básicas y directas es la distancia de Jukes-Cantor . Esta medida se construye bajo el supuesto de que no se produjeron inserciones ni deleciones, que todas las sustituciones son independientes y que cada cambio de nucleótido es igualmente probable. Con estos supuestos, podemos obtener la siguiente ecuación: [ 23 ]

dAB=−34ln⁡(1−43FAB){\displaystyle d_{AB}=-{\frac {3}{4}}\ln(1-{\frac {4}{3}}f_{AB})}

dóndedAB{\displaystyle d_{AB}}es la distancia de Jukes-Cantor entre dos secuencias A y B, yFAB{\displaystyle f_{AB}}siendo la diferencia entre las dos secuencias.

Distancia genética estándar de Nei

En 1972, Masatoshi Nei publicó lo que se conoció como la distancia genética estándar de Nei. Esta distancia tiene la propiedad de que, si la tasa de cambio genético (sustitución de aminoácidos) es constante por año o generación, la distancia genética estándar de Nei ( D ) aumenta en proporción al tiempo de divergencia. Esta medida presupone que las diferencias genéticas son causadas por mutación y deriva genética . [ 7 ]

D=−ln⁡∑ℓ∑túincógnitatúYtú(∑túincógnitatú2)(∑túYtú2){\displaystyle D=-\ln {\frac {\sum \limits _{\ell }\sum \limits _{u}X_{u}Y_{u}}{\sqrt {\left(\sum \limits _{u}X_{u}^{2}\right)\left(\sum \limits _{u}Y_{u}^{2}\right)}}}}

Esta distancia también puede expresarse en términos de la media aritmética de la identidad genética. Seajincógnita{\displaystyle j_{X}}sea ​​la probabilidad de que los dos miembros de la poblaciónincógnita{\displaystyle X}tener el mismo alelo en un locus particular yjY{\displaystyle j_{Y}}sea ​​la probabilidad correspondiente en la poblaciónY{\displaystyle Y}. Además, dejajincógnitaY{\displaystyle j_{XY}}sea ​​la probabilidad de que un miembro deincógnita{\displaystyle X}y miembro deY{\displaystyle Y}tener el mismo alelo. Ahora dejemosJincógnita{\displaystyle J_{X}},JY{\displaystyle J_{Y}}yJincógnitaY{\displaystyle J_{XY}}representa la media aritmética dejincógnita{\displaystyle j_{X}},jY{\displaystyle j_{Y}}yjincógnitaY{\displaystyle j_{XY}}sobre todos los loci, respectivamente. En otras palabras,

Jincógnita=∑túincógnitatú2L{\displaystyle J_{X}=\sum _{u}{\frac {{X_{u}}^{2}}{L}}}
JY=∑túYtú2L{\displaystyle J_{Y}=\sum _{u}{\frac {{Y_{u}}^{2}}{L}}}
JincógnitaY=∑ℓ∑túincógnitatúYtúL{\displaystyle J_{XY}=\sum _{\ell }\sum _{u}{\frac {X_{u}Y_{u}}{L}}}

dóndeL{\displaystyle L}es el número total de loci examinados. [ 24 ]

La distancia estándar de Nei se puede escribir entonces como [ 7 ]

D=−ln⁡JincógnitaYJincógnitaJY{\displaystyle D=-\ln {\frac {J_{XY}}{\sqrt {J_{X}J_{Y}}}}}

Distancia de cuerda de Cavalli-Sforza

En 1967, Luigi Luca Cavalli-Sforza y ​​AWF Edwards publicaron esta medida. Esta asume que las diferencias genéticas surgen únicamente debido a la deriva genética . Una ventaja importante de esta medida es que las poblaciones se representan en una hiperesfera, cuya escala es de una unidad por sustitución de gen. La distancia de cuerda en la esfera hiperdimensional viene dada por [ 2 ] [ 21 ].

DCH=2π2(1−∑ℓ∑túincógnitatúYtú){\displaystyle D_{\text{CH}}={\frac {2}{\pi }}{\sqrt {2\left(1-\sum _{\ell }\sum _{u}{\sqrt {X_{u}Y_{u}}}\right)}}}

Algunos autores dejan de lado el factor2π{\displaystyle {\frac {2}{\pi }}}para simplificar la fórmula a costa de perder la propiedad de que la escala sea de una unidad por sustitución genética.

Distancia genética de Reynolds, Weir y Cockerham

En 1983, esta medida fue publicada por John Reynolds, Bruce Weir y C. Clark Cockerham . Esta medida asume que la diferenciación genética ocurre únicamente por deriva genética sin mutaciones. Estima el coeficiente de coascendencia.Θ{\displaystyle \Theta }que proporciona una medida de la divergencia genética mediante: [ 22 ]

Θw=∑ℓ∑tú(incógnitatú−Ytú)22∑ℓ(1−∑túincógnitatúYtú){\displaystyle \Theta _{w}={\sqrt {\frac {\sum \limits _{\ell }\sum \limits _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}{2\sum \limits _{\ell }\left(1-\sum \limits _{u}X_{u}Y_{u}\right)}}}}

Distancia de parámetros de Kimura 2

Figura 4: Diagrama que muestra la relación entre los pares de bases del ADN y el tipo de mutación necesaria para convertir cada base en otra, según el modelo de sustitución de dos parámetros de Kimura.

El modelo de dos parámetros de Kimura (K2P) fue desarrollado en 1980 por el biólogo japonés Motoo Kimura. Es compatible con la teoría neutral de la evolución, también desarrollada por el mismo autor. Como se muestra en la Figura 4, esta medida de distancia genética considera el tipo de mutación que ocurre, es decir, si se trata de una transición (purina a purina o pirimidina a pirimidina) o una transversión (purina a pirimidina o viceversa). Con esta información, se puede derivar la siguiente fórmula:

K=−12registromi⁡[(1−2PAG−Q)1−2Q]{\displaystyle K=-{\frac {1}{2}}\log _{e}[(1-2P-Q){\sqrt {1-2Q}}]}

donde P esnorte1norte{\displaystyle {\frac {n_{1}}{n}}}y Q esnorte2norte{\displaystyle {\frac {n_{2}}{n}}}, connorte1{\displaystyle n_{1}}siendo el número de conversiones de tipo de transición,norte2{\displaystyle n_{2}}siendo el número de conversiones de tipo transversión, ynorte{\displaystyle n}siendo el número de sitios de nucleótidos comparados. [ 25 ]

Vale la pena señalar cuándo las sustituciones de tipo transición y transversión tienen la misma probabilidad de ocurrir, yPAG{\displaystyle P}se supone que es igualQ2{\displaystyle {\frac {Q}{2}}}, entonces la fórmula anterior se puede reducir al modelo de Jukes-Cantor. Sin embargo, en la práctica,PAG{\displaystyle P}suele ser más grande queQ{\displaystyle Q}. [ 25 ]

Se ha demostrado que, si bien K2P funciona bien para clasificar especies distantemente relacionadas, no siempre es la mejor opción para comparar especies estrechamente relacionadas. En estos casos, puede ser mejor utilizar la distancia p. [ 26 ]

Distancia de parámetros de Kimura 3

Figura 5: Diagrama que muestra la relación entre los pares de bases del ADN y el tipo de mutación necesaria para convertir cada base en otra, según el modelo de sustitución de 3 parámetros de Kimura.

El modelo de tres parámetros de Kimura (K3P) se publicó por primera vez en 1981. Esta medida asume tres tasas de sustitución cuando los nucleótidos mutan, como se puede observar en la Figura 5. Existe una tasa para las mutaciones de tipo transición , una tasa para las mutaciones de tipo transversión a bases correspondientes (por ejemplo, de G a C; transversión de tipo 1 en la figura) y una tasa para las mutaciones de tipo transversión a bases no correspondientes (por ejemplo, de G a T; transversión de tipo 2 en la figura).

Con estas tasas de sustitución, se puede derivar la siguiente fórmula:

K=−14registromi⁡[(1−2PAG−2Q)(1−2PAG−2R)(1−2Q−2R)]{\displaystyle K=-{\frac {1}{4}}\log _{e}[(1-2P-2Q)(1-2P-2R)(1-2Q-2R)]}

dóndePAG{\displaystyle P}es la probabilidad de una mutación de tipo transición,Q{\displaystyle Q}es la probabilidad de una mutación de tipo transversión a una base correspondiente, yR{\displaystyle R}es la probabilidad de una mutación de tipo transversión a una base no correspondiente. CuandoQ{\displaystyle Q}yR{\displaystyle R}Se supone que son iguales, esto se reduce a la distancia de dos parámetros de Kimura. [ 27 ]

Otras medidas

Se han propuesto muchas otras medidas de distancia genética con resultados diversos.

Distancia D A de Nei 1983

La distancia D A de Nei fue creada por Masatoshi Nei, un biólogo japonés-estadounidense, en 1983. Esta distancia asume que las diferencias genéticas surgen debido a la mutación y la deriva genética , pero se sabe que esta medida de distancia proporciona árboles de población más fiables que otras distancias, particularmente para datos de ADN microsatélite. Este método no es ideal en casos donde la selección natural juega un papel significativo en la genética de poblaciones. [ 28 ] [ 29 ]

DA=1−∑ℓ∑túincógnitatúYtú/L{\displaystyle D_{A}=1-\sum _{\ell }\sum _{u}{\sqrt {X_{u}Y_{u}}}/{L}}

DA{\displaystyle D_{A}}: Distancia DA de Nei, la distancia genética entre las poblaciones X e Y.

ℓ{\displaystyle \ell }: Un locus o gen estudiado con∑ℓ{\displaystyle \sum _{\ell }} siendo la suma de loci o genes

incógnitatú{\displaystyle X_{u}}yYtú{\displaystyle Y_{u}}: Las frecuencias del alelo u en las poblaciones X e Y, respectivamente

L: Número total de loci examinados

distancia euclidiana

Figura 6: Distancia genética euclidiana entre 51 poblaciones humanas de todo el mundo, calculada utilizando 289.160 SNP . [ 30 ] El rojo oscuro representa el par más similar y el azul oscuro, el par más distante.

La distancia euclidiana es una fórmula derivada de los Elementos de Euclides, una colección de 13 libros que detallan los fundamentos de las matemáticas euclidianas. Los principios fundamentales descritos en estas obras se utilizan no solo en espacios euclidianos, sino que también fueron ampliados por Isaac Newton y Gottfried Leibniz en investigaciones aisladas para crear el cálculo. [ 31 ] La fórmula de la distancia euclidiana se utiliza para expresar, de la forma más sencilla posible, la disimilitud genética entre poblaciones, donde una mayor distancia indica una mayor disimilitud. [ 32 ] Como se observa en la figura 6, este método puede visualizarse gráficamente, gracias al trabajo de René Descartes, quien creó el principio fundamental de la geometría analítica, o el sistema de coordenadas cartesianas. En un interesante ejemplo de repeticiones históricas, René Descartes no fue el único que descubrió el principio fundamental de la geometría analítica; este principio fue descubierto en una investigación aislada por Pierre de Fermat, quien dejó su trabajo inédito. [ 33 ] [ 34 ]

DmiU=∑tú(incógnitatú−Ytú)2{\displaystyle D_{EU}={\sqrt {\sum _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}}}[ 2 ]

DmiU{\displaystyle D_{EU}}: Distancia genética euclidiana entre las poblaciones X e Y

incógnitatú{\displaystyle X_{u}}yYtú{\displaystyle Y_{u}}Frecuencias alélicas en el locus u en las poblaciones X e Y, respectivamente.

Distancia de Goldstein 1995

Fue desarrollado específicamente para marcadores microsatélite y se basa en el modelo de mutación por pasos (SMM). La fórmula de la distancia de Goldstein se modela de tal manera que el valor esperado aumenta linealmente con el tiempo; esta propiedad se mantiene incluso cuando se incumplen los supuestos de mutaciones de un solo paso y tasa de mutación simétrica. La distancia de Goldstein se deriva del modelo de distancia cuadrática media, del cual Goldstein también contribuyó. [ 35 ]

(δμ)2=∑ℓ(μincógnita−μY)2L{\displaystyle (\delta \mu )^{2}=\sum _{\ell }{\frac {(\mu _{X}-\mu _{Y})^{2}}{L}}}
δμ{\displaystyle \delta \mu }Distancia genética de Goldstein entre las poblaciones X e Y.
μincógnita{\displaystyle \mu _{x}}yμy{\displaystyle \mu _{y}}: Tamaños alélicos promedio en las poblaciones X e Y
L: Número total de loci microsatélite examinados

Distancia genética mínima de Nei, 1973

Este cálculo representa la cantidad mínima de diferencias de codones para cada locus . [ 36 ] La medición se basa en la suposición de que las diferencias genéticas surgen debido a la mutación y la deriva genética . [ 37 ]

Dmetro=Jincógnita+JY2−JincógnitaY{\displaystyle D_{m}={\frac {J_{X}+J_{Y}}{2}}-J_{XY}}

Dmetro{\textstyle D_{m}}: Cantidad mínima de diferencia de codones por locus

Jincógnita{\displaystyle J_{X}}yJY{\displaystyle J_{Y}}: Probabilidad promedio de que dos miembros de la población X tengan el mismo alelo

JincógnitaY{\displaystyle J_{XY}}: Probabilidad promedio de que los miembros de las poblaciones X e Y tengan el mismo alelo

Distancia de Czekanowski (Manhattan)

Figura 7: Representación de la trayectoria entre puntos que se calcula mediante la fórmula de distancia de Czekanwski (Manhattan).

De forma similar a la distancia euclidiana, la distancia de Czekanowski implica el cálculo de la distancia entre puntos de frecuencia alélica representados en un eje. Sin embargo, Czekanowski asume que no existe una ruta directa y suma los lados del triángulo formado por los puntos de datos en lugar de calcular la hipotenusa. Esta fórmula se conoce como la distancia de Manhattan porque su metodología es similar a la estructura de la ciudad de Nueva York. Manhattan se basa principalmente en un sistema de cuadrícula que obliga a los residentes a realizar giros de 90 grados durante el desplazamiento, lo que guarda paralelismo con el razonamiento de la fórmula.

Ddoz=12|incógnitatú−Ytú|{\displaystyle D_{Cz}={\frac {1}{2}}|X_{u}-Y_{u}|}

|incógnitatú−Ytú|=|PAGincógnitaincógnita−PAGYincógnita|+|PAGincógnitay−PAGYy|{\displaystyle |X_{u}-Y_{u}|=|P_{Xx}-P_{Yx}|+|P_{Xy}-P_{Yy}|}

incógnitatú{\displaystyle X_{u}}yYtú{\displaystyle Y_{u}}Frecuencias alélicas en el locus u en las poblaciones X e Y, respectivamente.

PAGincógnitaincógnita{\displaystyle P_{Xx}}yPAGYincógnita{\displaystyle P_{Yx}}: Valor del eje X de la frecuencia de un alelo para las poblaciones X e Y

PAGincógnitay{\displaystyle P_{Xy}}yPAGYy{\displaystyle P_{Yy}}: Valor del eje Y de la frecuencia de un alelo para las poblaciones X e Y

La distancia de Roger 1972

Figura 8: Representación de la trayectoria entre puntos que se calcula mediante la fórmula de distancia de Rogers.

De forma similar a la distancia de Czekanowski, la distancia de Roger implica calcular la distancia entre puntos de frecuencia alélica. Sin embargo, este método toma la distancia directa entre los puntos.

DR=1L∑tú(incógnitatú−Ytú)22{\displaystyle D_{R}={\frac {1}{L}}{\sqrt {\frac {\sum \limits _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}{2}}}}[ 38 ]

incógnitatú{\displaystyle X_{u}}yYtú{\displaystyle Y_{u}}Frecuencias alélicas en el locus u en las poblaciones X e Y, respectivamente.

L{\displaystyle L}: Número total de loci microsatélite examinados

Limitaciones de las fórmulas de distancia simples

Si bien estas fórmulas permiten realizar cálculos fáciles y rápidos, la información que proporcionan es limitada. Los resultados de estas fórmulas no tienen en cuenta los posibles efectos del número de cambios de codones entre poblaciones ni el tiempo de separación entre ellas. [ 39 ]

Índice de fijación

Una medida comúnmente utilizada de distancia genética es el índice de fijación (F ST ) que varía entre 0 y 1. Un valor de 0 indica que dos poblaciones son genéticamente idénticas (diversidad genética mínima o nula entre las dos poblaciones) mientras que un valor de 1 indica que dos poblaciones son genéticamente diferentes (diversidad genética máxima entre las dos poblaciones). No se asume ninguna mutación. Las poblaciones grandes entre las que hay mucha migración, por ejemplo, tienden a estar poco diferenciadas, mientras que las poblaciones pequeñas entre las que hay poca migración tienden a estar muy diferenciadas. F ST es una medida conveniente de esta diferenciación y, como resultado, F ST y las estadísticas relacionadas se encuentran entre las estadísticas descriptivas más utilizadas en genética de poblaciones y evolutiva. Pero F ST es más que una estadística descriptiva y una medida de diferenciación genética. F ST está directamente relacionado con la varianza en la frecuencia alélica entre poblaciones y, a la inversa, con el grado de semejanza entre individuos dentro de las poblaciones. Si F ST es pequeño, significa que las frecuencias alélicas dentro de cada población son muy similares; Si es grande, significa que las frecuencias alélicas son muy diferentes.

Software

  • PHYLIP utiliza GENDIST
    • Distancia genética estándar de Nei, 1972
    • Cavalli-Sforza y ​​Edwards 1967
    • Reynolds, Weir y Cockerham, 1983
  • TFPGA
    • Distancia genética estándar de Nei (original e imparcial)
    • Distancia genética mínima de Nei (original e imparcial)
    • Modificación de Wright (1978) de la distancia de Roger (1972)
    • Reynolds, Weir y Cockerham, 1983
  • GDA
  • GÉNERO POP
  • POPTREE2 Takezaki, Nei y Tamura (2010, 2014)
    • Análisis de distancias genéticas y diversidad genética de uso común
  • DISPAN Archivado el 27/04/2017 en Wayback Machine
    • Distancia genética estándar de Nei, 1972
    • D de Nei: distancia entre poblaciones (1983)

Véase también

Referencias

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