Hispanopedia WikiUn grupo de genes es un conjunto de dos o más genes presentes en el ADN de un organismo que codifican polipéptidos o proteínas similares que, en conjunto, comparten una función generalizada y suelen estar ubicados a una distancia de unos pocos miles de pares de bases entre sí. El tamaño de los grupos de genes puede variar significativamente, desde unos pocos genes hasta varios cientos. [ 1 ] Se ha descubierto que porciones de la secuencia de ADN de cada gen dentro de un grupo de genes son idénticas; sin embargo, la proteína codificada por cada gen es distinta de las proteínas codificadas por los demás genes dentro del grupo. Los grupos de genes suelen ser el resultado de expansiones de un solo gen causadas por eventos de duplicación repetidos, y pueden observarse cerca unos de otros en el mismo cromosoma o en cromosomas diferentes, pero homólogos . Un ejemplo de grupo de genes es el gen Hox , que está compuesto por ocho genes y forma parte de la familia de genes Homeobox .
Formación
Históricamente, se han propuesto cuatro modelos para la formación y persistencia de grupos de genes.
Duplicación y divergencia genética
Este modelo ha sido generalmente aceptado desde mediados de la década de 1970. Postula que los grupos de genes se formaron como resultado de la duplicación y divergencia de genes . [ 2 ] Estos grupos de genes incluyen el grupo de genes Hox , el grupo de genes de la β-globina humana y cuatro genes agrupados de la hormona del crecimiento humana (hGH)/ somatomamotropina coriónica . [ 3 ]
Los grupos de genes conservados, como Hox y el grupo de genes de la β-globina humana, pueden formarse como resultado del proceso de duplicación y divergencia genética . Un gen se duplica durante la división celular , de modo que sus descendientes tienen dos copias del gen, una junto a la otra, donde inicialmente solo había una, codificando la misma proteína o desempeñando la misma función. En el curso de la evolución posterior, divergen, de manera que los productos que codifican tienen funciones diferentes pero relacionadas, y los genes siguen estando adyacentes en el cromosoma. [ 4 ] Ohno teorizó que el origen de nuevos genes durante la evolución dependía de la duplicación genética. Si solo existiera una copia de un gen en el genoma de una especie, las proteínas transcritas a partir de este gen serían esenciales para su supervivencia. Debido a que solo había una copia del gen, no podían sufrir mutaciones que potencialmente darían lugar a nuevos genes; sin embargo, la duplicación genética permite que los genes esenciales sufran mutaciones en la copia duplicada, lo que finalmente daría lugar a nuevos genes a lo largo de la evolución.
[ 5 ] Las mutaciones en la copia duplicada fueron toleradas porque la copia original contenía información genética para la función del gen esencial. Las especies que tienen grupos de genes tienen una ventaja evolutiva selectiva porquela selección naturaldebe mantener los genes juntos. [ 1 ] [ 6 ] En un corto período de tiempo, la nueva información genética exhibida por la copia duplicada del gen esencial no serviría para una ventaja práctica; sin embargo, en un largo período de tiempo evolutivo, la información genética en la copia duplicada puede sufrir mutaciones adicionales y drásticas en las que las proteínas del gen duplicado desempeñaron un papel diferente al de las del gen esencial original. [ 5 ] En el largo período de tiempo evolutivo, los dos genes similares divergirían de modo que las proteínas de cada gen fueran únicas en sus funciones. Los grupos de genes Hox, que varían en varios tamaños, se encuentran en variosfilos.
grupo Hox
Cuando se produce una duplicación genética para generar un grupo de genes, uno o varios genes pueden duplicarse simultáneamente. En el caso del gen Hox, se duplicó un grupo ancestral compartido, el ProtoHox, lo que dio lugar a grupos genéticos tanto en el gen Hox como en el gen ParaHox , un complejo evolutivamente hermano del gen Hox. [ 7 ] Se desconoce el número exacto de genes que contenía el grupo ProtoHox duplicado; sin embargo, existen modelos que sugieren que originalmente contenía cuatro, tres o dos genes. [ 8 ]
En el caso de que un grupo de genes se duplique, algunos genes pueden perderse. La pérdida de genes depende del número de genes que se originan en el grupo de genes. En el modelo de cuatro genes, el grupo ProtoHox contenía cuatro genes que dieron como resultado dos grupos gemelos: el grupo Hox y el grupo ParaHox. [ 7 ] Como su nombre indica, el modelo de dos genes dio origen al grupo Hox y al grupo ParaHox como resultado del grupo ProtoHox que contenía solo dos genes. El modelo de tres genes se propuso originalmente junto con el modelo de cuatro genes; [ 8 ] sin embargo, en lugar de que el grupo Hox y el grupo ParaHox resultaran de un grupo que contenía tres genes, el grupo Hox y el grupo ParaHox fueron como resultado de una duplicación en tándem de un solo gen, genes idénticos encontrados adyacentes en el mismo cromosoma. [ 7 ] Esto fue independiente de la duplicación del grupo ProtoHox ancestral.
Duplicación cis vs. trans
La duplicación génica puede ocurrir mediante duplicación cis o trans . La duplicación cis , o intracromosómica, implica la duplicación de genes dentro del mismo cromosoma, mientras que la duplicación trans , o intercromosómica, consiste en la duplicación de genes en cromosomas vecinos pero separados. [ 7 ] La formación del clúster Hox y del clúster ParaHox fue resultado de la duplicación intracromosómica, aunque inicialmente se pensó que era intercromosómica. [ 8 ]
Modelo de Fisher
El modelo de Fisher fue propuesto en 1930 por Ronald Fisher . Según este modelo, los grupos de genes son el resultado de la interacción armónica de dos alelos. En otras palabras, los grupos de genes pueden presentar coadaptación . [ 3 ] El modelo de Fisher se consideró improbable y posteriormente se descartó como explicación para la formación de grupos de genes. [ 2 ] [ 3 ]
Modelo de corregulación
Según el modelo de corregulación, los genes se organizan en grupos, cada uno compuesto por un único promotor y un grupo de secuencias codificantes, que por lo tanto están corregulados, mostrando una expresión génica coordinada . [ 3 ] La expresión génica coordinada se consideraba antes el mecanismo más común que impulsaba la formación de grupos de genes. [ 1 ] Sin embargo, la corregulación y, por ende, la expresión génica coordinada no pueden impulsar la formación de grupos de genes. [ 3 ]
Modelo de molaridad
El modelo de molaridad considera las limitaciones del tamaño celular. La transcripción y traducción conjunta de genes es beneficiosa para la célula. [ 9 ] Por lo tanto, la formación de genes agrupados genera una alta concentración local de productos proteicos citoplasmáticos. Se ha observado segregación espacial de productos proteicos en bacterias; sin embargo, el modelo de molaridad no considera la cotranscripción ni la distribución de genes dentro de un operón. [ 2 ]
Agrupaciones de genes frente a matrices en tándem
Los genes repetidos pueden presentarse en dos patrones principales: agrupaciones de genes y secuencias en tándem , o genes dispuestos en tándem . Si bien son similares, las agrupaciones de genes y las secuencias en tándem pueden distinguirse entre sí.
Grupos de genes
Se ha observado que los grupos de genes se encuentran cerca unos de otros cuando se observan en el mismo cromosoma. Se dispersan aleatoriamente; sin embargo, normalmente se encuentran a una distancia máxima de unos pocos miles de bases entre sí. La distancia entre cada gen en el grupo de genes puede variar. El ADN que se encuentra entre cada gen repetido en el grupo de genes no está conservado. [ 10 ] Se ha observado que porciones de la secuencia de ADN de un gen son idénticas en los genes contenidos en un grupo de genes. [ 5 ] La conversión génica es el único método por el cual los grupos de genes pueden homogeneizarse. Aunque el tamaño de un grupo de genes puede variar, rara vez comprende más de 50 genes, lo que hace que los grupos sean estables en número. Los grupos de genes cambian a lo largo de un extenso período de tiempo evolutivo, lo que no resulta en complejidad genética. [ 10 ]
matrices en tándem
Los conjuntos en tándem son grupos de genes con la misma función o una similar que se repiten consecutivamente sin espacio entre cada gen. Los genes están organizados en la misma orientación. [ 10 ] A diferencia de los clústeres de genes, se ha descubierto que los genes dispuestos en tándem consisten en repeticiones idénticas consecutivas, separadas únicamente por una región espaciadora no transcrita.
[ 11 ] Mientras que los genes contenidos en un grupo de genes codifican proteínas similares, los genes dispuestos en tándem codifican proteínas idénticas o ARN funcionales.La recombinacióncambia el número de repeticiones colocando genes duplicados junto al gen original. A diferencia de los grupos de genes, los genes dispuestos en tándem cambian rápidamente en respuesta a las necesidades del entorno, lo que provoca un aumento de la complejidad genética. [ 11 ]
La conversión génica permite que los genes dispuestos en tándem se homogenicen o se vuelvan idénticos. [ 11 ] La conversión génica puede ser alélica o ectópica. La conversión génica alélica ocurre cuando un alelo de un gen se convierte en el otro alelo como resultado del apareamiento incorrecto de bases durante la recombinación homóloga de la meiosis . [ 12 ] La conversión génica ectópica ocurre cuando una secuencia de ADN homóloga es reemplazada por otra. La conversión génica ectópica es la fuerza impulsora de la evolución concertada de las familias de genes. [ 13 ]
Los genes dispuestos en tándem son esenciales para mantener grandes familias de genes, como el ARN ribosómico . En el genoma eucariota, los genes dispuestos en tándem forman el ARN ribosómico. Los ARNr repetidos en tándem son esenciales para mantener la transcripción del ARN. Un solo gen de ARN puede no ser capaz de proporcionar una cantidad suficiente de ARN. En esta situación, las repeticiones en tándem del gen permiten que se proporcione una cantidad suficiente de ARN. Por ejemplo, las células embrionarias humanas contienen de 5 a 10 millones de ribosomas y duplican su número en 24 horas. Para proporcionar una cantidad sustancial de ribosomas, múltiples ARN polimerasas deben transcribir consecutivamente múltiples genes de ARNr. [ 11 ]
Referencias
- 1 2 3 Yi G, Sze SH, Thon MR (mayo de 2007). "Identificación de grupos de genes funcionalmente relacionados en genomas". Bioinformatics . 23 (9): 1053– 60. doi : 10.1093/bioinformatics/btl673 . PMID 17237058 .
- 1 2 3 Lawrence J (diciembre de 1999). "Operones egoístas: el impacto evolutivo del agrupamiento de genes en procariotas y eucariotas" (PDF) . Current Opinion in Genetics & Development . 9 (6): 642–8 . doi : 10.1016/s0959-437x(99)00025-8 . PMID 10607610. Archivado del original (PDF) el 28 de mayo de 2010.
- 1 2 3 4 5 Lawrence JG, Roth JR (agosto de 1996). "Operones egoístas: la transferencia horizontal puede impulsar la evolución de los grupos de genes" . Genetics . 143 ( 4): 1843– 60. doi : 10.1093/genetics/143.4.1843 . PMC 1207444. PMID 8844169 .
- ↑ Ohno S (1970). Evolución por duplicación genética . Springer-Verlag . ISBN 978-0-04-575015-3.
- 1 2 3 Klug W, Cummings M, Spencer C, Pallodino M (2009). "Mutaciones cromosómicas: Variación en el número y la disposición de los cromosomas". En Wilbur B (ed.). Conceptos de genética (9.ª ed.). San Francisco, CA: Pearson Benjamin Cumming. págs. 213–214 . ISBN 978-0-321-54098-0.
- ↑ Overbeek R, Fonstein M, D'Souza M, Pusch GD, Maltsev N (marzo de 1999). "El uso de grupos de genes para inferir el acoplamiento funcional" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (6): 2896– 901. Bibcode : 1999PNAS...96.2896O . doi : 10.1073/pnas.96.6.2896 . PMC 15866. PMID 10077608 .
- 1 2 3 4 Garcia-Fernàndez J (febrero de 2005). "Hox, ParaHox, ProtoHox: hechos y conjeturas" . Heredity . 94 (2): 145– 52. doi : 10.1038/sj.hdy.6800621 . PMID 15578045 .
- 1 2 3 Garcia-Fernàndez J (diciembre de 2005). "La génesis y evolución de los grupos de genes homeobox". Nature Reviews. Genetics . 6 (12): 881– 92. doi : 10.1038/nrg1723 . PMID 16341069 . S2CID 42823485 .
- ↑ Gómez MJ, Cases I, Valencia A (2004). "Orden genético en procariotas: conservación e implicaciones" . En Vicente M, Tamames J, Valencia A, Mingorance J (eds.). Moléculas en el tiempo y el espacio: forma bacteriana, división y filogenia . Nueva York: Klumer Academic/Plenum Publishers. pp. 221–224 . doi : 10.1007/0-306-48579-6_11 . ISBN 978-0-306-48578-7.
- 1 2 3 Graham GJ (julio de 1995). "Genes en tándem y genes agrupados". Journal of Theoretical Biology . 175 (1): 71– 87. Bibcode : 1995JThBi.175...71G . doi : 10.1006/jtbi.1995.0122 . PMID 7564393 .
- 1 2 3 4 Lodish H, Berk A, Kaiser C, Krieger M, Bretscher A, Ploegh H, Amon A, Scott M (2013). «Genes, genómica y cromosomas». Biología celular molecular (7.ª ed.). Nueva York: WH Freeman Company. págs. 227–230 . ISBN 978-1-4292-3413-9.
- ↑ Galtier N, Piganeau G, Mouchiroud D, Duret L (octubre de 2001). "Evolución del contenido de GC en genomas de mamíferos: la hipótesis de conversión génica sesgada" . Genetics . 159 ( 2): 907–11 . doi : 10.1093/genetics/159.2.907 . PMC 1461818. PMID 11693127 .
- ↑ Duret L, Galtier N (2009). "Conversión genética sesgada y la evolución de los paisajes genómicos de los mamíferos". Annual Review of Genomics and Human Genetics . 10 : 285–311 . doi : 10.1146/annurev-genom- 082908-150001 . PMID 19630562. S2CID 9126286 .
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