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Competencia natural

Competencia natural. 1-ADN de la célula bacteriana 2-Plásmidos de la célula bacteriana 3-Pili sexuales 4-Plásmido de ADN extraño de una célula muerta 5-Enzima de restricción de ...

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Competencia natural. 1-ADN de la célula bacteriana 2-Plásmidos de la célula bacteriana 3-Pili sexuales 4-Plásmido de ADN extraño de una célula muerta 5-Enzima de restricción de la célula bacteriana 6-Plásmido extraño desenrollado 7-ADN ligasa I: Un plásmido de ADN extraño de una célula muerta es interceptado por los pili sexuales de una célula bacteriana naturalmente competente. II: El plásmido extraño es transducido a través de los pili sexuales hacia la célula bacteriana, donde es procesado por las enzimas de restricción de la célula bacteriana. Las enzimas de restricción rompen el plásmido extraño en una cadena de nucleótidos que puede agregarse al ADN bacteriano. III: La ADN ligasa integra los nucleótidos extraños en el ADN de la célula bacteriana. IV: La recombinación se completa y el ADN extraño se ha integrado en el ADN de la célula bacteriana original y continuará siendo parte de él cuando la célula bacteriana se replique la próxima vez.

En microbiología , genética , biología celular y biología molecular , la competencia es la capacidad de una célula para modificar su genética mediante la incorporación de ADN extracelular de su entorno a través de un proceso denominado transformación . La competencia se puede diferenciar entre competencia natural y competencia inducida o artificial . La competencia natural es una capacidad genéticamente determinada de las bacterias que se presenta tanto en condiciones naturales como en el laboratorio. La competencia artificial surge cuando las células en cultivos de laboratorio se tratan para hacerlas transitoriamente permeables al ADN. La competencia permite una rápida adaptación y reparación del ADN celular.

Historia

La competencia natural fue descubierta por Frederick Griffith en 1928, cuando demostró que una preparación de células muertas de una bacteria patógena contenía algo que podía transformar células no patógenas relacionadas en el tipo patógeno. [ 1 ] [ 2 ] En 1944, Oswald Avery , Colin MacLeod y Maclyn McCarty demostraron que este "factor transformador" era ADN puro . [ 2 ] [ 3 ] Esta fue la primera evidencia convincente de que el ADN porta la información genética de la célula.

Desde entonces, se ha estudiado la competencia natural en varias bacterias diferentes, en particular Bacillus subtilis , Streptococcus pneumoniae , Neisseria gonorrhoeae , Haemophilus influenzae y miembros del género Acinetobacter . [ 1 ] Las áreas de investigación activa incluyen los mecanismos de transporte de ADN, la regulación de la competencia en diferentes bacterias y la función evolutiva de la competencia.

Mecanismos de captación de ADN

En el laboratorio, el investigador proporciona el ADN, a menudo como un fragmento modificado genéticamente o un plásmido . Durante la captación, el ADN se transporta a través de la (s) membrana(s) celular(es) y la pared celular , si está presente. Una vez dentro de la célula, el ADN puede degradarse a nucleótidos , que se reutilizan para la replicación del ADN y otras funciones metabólicas . Alternativamente, puede recombinarse en el genoma celular mediante las enzimas de reparación del ADN . Si esta recombinación cambia el genotipo de la célula, se dice que la célula ha sido transformada. La competencia artificial y la transformación se utilizan como herramientas de investigación en muchos organismos. [ 4 ]

En casi todas las bacterias naturalmente competentes, los componentes de los filamentos extracelulares llamados pili de tipo IV se unen al ADN bicatenario extracelular. El ADN se transloca a través de la membrana (o membranas en el caso de las bacterias gramnegativas ) mediante complejos proteicos multicomponentes impulsados ​​por la degradación de una de las hebras del ADN. El ADN monocatenario en la célula se une a una proteína bien conservada, DprA, que carga el ADN en RecA , la cual media la recombinación homóloga a través de la vía clásica de reparación del ADN . [ 5 ]

Regulación de la competencia

En cultivos de laboratorio, la competencia natural suele estar estrictamente regulada y a menudo se desencadena por carencias nutricionales o condiciones adversas. Sin embargo, las señales inductoras específicas y la maquinaria reguladora son mucho más variables que la maquinaria de captación, los sistemas de regulación pueden variar en diferentes especies. [ 6 ] [ 1 ] Se han descubierto factores de transcripción que regulan la competencia; un ejemplo es sxy (también conocido como tfoX) que se ha descubierto que está regulado a su vez por un elemento de ARN no codificante 5' . [ 7 ] En bacterias capaces de formar esporas , las condiciones que inducen la esporulación a menudo se superponen con las que inducen la competencia. [ 1 ] [ 8 ] Por lo tanto, los cultivos o colonias que contienen células esporulantes a menudo también contienen células competentes.

Se cree que la mayoría de las bacterias naturalmente competentes captan todas las moléculas de ADN con eficiencias aproximadamente iguales. [ 1 ] Sin embargo, las bacterias de algunas familias, como Neisseriaceae y Pasteurellaceae , captan preferentemente fragmentos de ADN que contienen secuencias de señal de captación , que son secuencias cortas frecuentes en sus propios genomas. [ 1 ] En Neisseriaceae, estas secuencias se denominan secuencia de captación de ADN (DUS), mientras que en Pasteurellaceae se denominan secuencia de señal de captación (USS). Los genomas de Neisseria contienen miles de copias de la secuencia preferida GCCGTCTGAA, y los genomas de Pasteurellaceae contienen AAGTGCGGT o ACAAGCGGT. [ 4 ] [ 9 ]

Funciones evolutivas y consecuencias de la competencia

La mayoría de las propuestas hechas para la función evolutiva primaria de la competencia natural como parte de la transformación bacteriana natural caen en tres categorías: (1) la ventaja selectiva de la diversidad genética; (2) la captación de ADN como fuente de nucleótidos (ADN como “alimento”); y (3) la ventaja selectiva de una nueva cadena de ADN para promover la reparación recombinacional homóloga del ADN dañado (reparación del ADN). Es posible que varias propuestas sean ciertas para diferentes organismos. [ 1 ] También se ha hecho una sugerencia secundaria, señalando la ventaja ocasional de la transferencia horizontal de genes .

Hipótesis de la diversidad genética

Según una hipótesis, la transformación bacteriana podría desempeñar el mismo papel en el aumento de la diversidad genética que el sexo en organismos superiores. [ 1 ] [ 10 ] [ 11 ] Sin embargo, las dificultades teóricas asociadas con la evolución del sexo sugieren que el sexo para la diversidad genética es problemático. En el caso de la transformación bacteriana, la competencia requiere el alto costo de un interruptor global de síntesis de proteínas, con, por ejemplo, más de 16 genes que se activan solo durante la competencia de Streptococcus pneumoniae . [ 12 ] Sin embargo, dado que las bacterias tienden a crecer en clones, el ADN disponible para la transformación generalmente tendría el mismo genotipo que el de las células receptoras. [ 13 ] Por lo tanto, siempre hay un alto costo en la expresión de proteínas sin, en general, un aumento en la diversidad. Se han considerado otras diferencias entre la competencia y el sexo en modelos de la evolución de genes que causan competencia. Estos modelos encontraron que los beneficios recombinacionales postulados de la competencia eran incluso más esquivos que los del sexo. [ 13 ]

Hipótesis del ADN como alimento

La segunda hipótesis, el ADN como alimento, se basa en el hecho de que las células que absorben ADN adquieren inevitablemente los nucleótidos que lo componen y, dado que los nucleótidos son necesarios para la síntesis de ADN y ARN y su síntesis es costosa, estos pueden contribuir significativamente al presupuesto energético de la célula. [ 14 ] Algunas bacterias naturalmente competentes también secretan nucleasas a su entorno, y todas las bacterias pueden absorber los nucleótidos libres que estas nucleasas generan a partir del ADN ambiental. [ 15 ] La energética de la absorción de ADN no se comprende en ningún sistema, por lo que es difícil comparar la eficiencia de la secreción de nucleasas con la de la absorción y degradación interna del ADN. En principio, el costo de producción de nucleasas y la incertidumbre de la recuperación de nucleótidos deben sopesarse frente a la energía necesaria para sintetizar la maquinaria de captación y atraer el ADN. Otros factores importantes son la probabilidad de que las nucleasas y las células competentes encuentren moléculas de ADN, la ineficiencia relativa de la captación de nucleótidos del medio ambiente y del periplasma (donde una de las hebras es degradada por las células competentes), y la ventaja de producir monofosfatos de nucleótidos listos para usar a partir de la otra hebra en el citoplasma. Otro factor que complica la situación es el sesgo propio de los sistemas de captación de ADN de las especies de la familia Pasteurellaceae y del género Neisseria , que podría reflejar una selección a favor de la recombinación o de una captación mecánicamente eficiente. [ 16 ] [ 17 ]

Hipótesis de reparación del daño del ADN

En las bacterias, el problema del daño al ADN es más pronunciado durante períodos de estrés, particularmente estrés oxidativo , que ocurren durante condiciones de hacinamiento o inanición. Algunas bacterias inducen competencia bajo tales condiciones de estrés, apoyando la hipótesis de que la transformación ayuda a la reparación del ADN. [ 1 ] En pruebas experimentales, las células bacterianas expuestas a agentes que dañan su ADN, y luego experimentando transformación, sobrevivieron mejor que las células expuestas al daño del ADN que no experimentaron transformación. [ 18 ] Además, la competencia para experimentar transformación a menudo es inducible por agentes conocidos que dañan el ADN. [ 19 ] [ 20 ] [ 1 ] Por lo tanto, una fuerte ventaja selectiva a corto plazo para la competencia natural y la transformación sería su capacidad de promover la reparación del ADN por recombinación homóloga bajo condiciones de estrés.

transferencia horizontal de genes

En ocasiones , la transferencia horizontal de genes , también llamada transferencia lateral de genes (que podría resultar de la recombinación no homóloga después de que se induce la competencia), puede conferir una ventaja a largo plazo que podría proporcionar resistencia a los antibióticos u otras ventajas.

Independientemente de la naturaleza de la selección por competencia, la naturaleza compuesta de los genomas bacterianos proporciona abundante evidencia de que la transferencia horizontal de genes causada por la competencia contribuye a la diversidad genética que hace posible la evolución.

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Henkin, Tina M.; Peters, Joseph E. (2020). Snyder y Champness: Genética molecular de bacterias (Quinta  ed.). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, Inc. pp. 246–260 . ISBN  9781555819767.
  2. 1 2 Blokesch, Melanie (noviembre de 2016). "Competencia natural para la transformación". Current Biology . 26 (21): R1126– R1130. doi : 10.1016/j.cub.2016.08.058 .
  3. ↑ Avery, Oswald T.; MacLeod, Colin M.; McCarty, Maclyn (1 de febrero de 1944). "Estudios sobre la naturaleza química de la sustancia que induce la transformación de los tipos de neumococo" . Journal of Experimental Medicine . 79 (2): 137– 158. doi : 10.1084/jem.79.2.137 . PMC 2135445. PMID 19871359 .  
  4. 1 2 Chen, I; Dubnau, D (2004). "Captación de ADN durante la transformación bacteriana". Nature Reviews Microbiology . 2 (3): 241– 249. doi : 10.1038/nrmicro844 . PMID 15083159 . S2CID 205499369 .  
  5. ↑ Johnston, Calum; Martin, Bernard; Fichant, Gwennaele; Polard, Patrice; Claverys, Jean-Pierre (marzo de 2014). "Transformación bacteriana: distribución, mecanismos compartidos y control divergente". Nature Reviews Microbiology . 12 (3): 181– 196. doi : 10.1038/nrmicro3199 . PMID 24509783. S2CID 23559881 .  
  6. ↑ Solomon, Jonathan M.; Grossman, Alan D. (abril de 1996). "Quién es competente y cuándo: regulación de la competencia genética natural en bacterias". Trends in Genetics . 12 (4): 150– 155. doi : 10.1016/0168-9525(96)10014-7 . PMID 8901420 . 
  7. ↑ Redfield, RJ (septiembre de 1991). "sxy-1, una mutación de Haemophilus influenzae que causa una competencia espontánea muy mejorada" . Journal of Bacteriology . 173 (18): 5612–8 . doi : 10.1128/jb.173.18.5612-5618.1991 . PMC 208288. PMID 1653215 .  
  8. ↑ Boonstra, Mirjam; Schaffer, Marc; Sousa, Joana; Morawska, Luiza; Holsappel, Siger; Hildebrandt, Petra; Sappa, Praveen Kumar; Rath, Hermann; de Jong, Anne; Lalk, Michael; Mäder, Ulrike; Völker, Uwe; Kuipers, Oscar P. (junio de 2020). "Análisis de subpoblaciones competentes y no competentes de Bacillus subtilis revelan a yhfW , yhxC y ncRNAs como nuevos actores en la competencia" . Environmental Microbiology . 22 (6): 2312– 2328. doi : 10.1111/1462-2920.15005 . PMC 7317962 . 
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