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flujo genético

El flujo genético es la transferencia de alelos de una población a otra mediante la inmigración de individuos. En genética de poblaciones , el flujo génico (también conocido com...

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El flujo genético es la transferencia de alelos de una población a otra mediante la inmigración de individuos.

En genética de poblaciones , el flujo génico (también conocido como migración y flujo alélico ) es la transferencia de material genético de una población a otra. Si la tasa de flujo génico es suficientemente alta, dos poblaciones tendrán frecuencias alélicas equivalentes y, por lo tanto, pueden considerarse una sola población efectiva. Se ha demostrado que basta con "un migrante por generación" para evitar que las poblaciones diverjan debido a la deriva genética . [ 1 ] Las poblaciones pueden divergir debido a la selección incluso cuando intercambian alelos, si la presión selectiva es suficientemente fuerte. [ 2 ] [ 3 ] El flujo génico es un mecanismo importante para transferir diversidad genética entre poblaciones. Los migrantes cambian la distribución de la diversidad genética entre poblaciones, al modificar las frecuencias alélicas (la proporción de miembros que portan una variante particular de un gen). Las altas tasas de flujo génico pueden reducir la diferenciación genética entre los dos grupos, aumentando la homogeneidad. [ 4 ] Se ha considerado que el flujo genético limita la especiación y previene la expansión del rango geográfico al combinar los acervos genéticos de los grupos, impidiendo así el desarrollo de diferencias en la variación genética que habrían llevado a la diferenciación y adaptación por esta razón. [ 5 ] En algunos casos, la dispersión que resulta en flujo genético también puede resultar en la adición de nuevas variantes genéticas bajo selección positiva al acervo genético de una especie o población (introgresión adaptativa. [ 6 ] [ 7 ] )

Hay varios factores que afectan la tasa de flujo genético entre diferentes poblaciones. Se espera que el flujo genético sea menor en especies con baja dispersión o movilidad, que se encuentran en hábitats fragmentados, donde hay grandes distancias entre poblaciones y cuando hay tamaños poblacionales pequeños. [ 8 ] [ 9 ] La movilidad juega un papel importante en la tasa de dispersión, ya que los individuos altamente móviles tienden a tener mayores perspectivas de movimiento. [ 10 ] Aunque se cree que los animales son más móviles que las plantas, el polen y las semillas pueden ser transportados a grandes distancias por animales, agua o viento. Cuando el flujo genético se ve impedido, puede haber un aumento de la endogamia , medida por el coeficiente de endogamia (F) dentro de una población. Por ejemplo, muchas poblaciones insulares tienen bajas tasas de flujo genético debido al aislamiento geográfico y al pequeño tamaño de las poblaciones. El ualabí de roca de patas negras tiene varias poblaciones endogámicas que viven en varias islas frente a la costa de Australia. La población está tan fuertemente aislada que la falta de flujo genético ha llevado a altas tasas de endogamia. [ 11 ]

Medición del flujo genético

El nivel de flujo genético entre poblaciones se puede estimar observando la dispersión de individuos y registrando su éxito reproductivo. [ 4 ] [ 12 ] Este método directo solo es adecuado para algunos tipos de organismos; con mayor frecuencia se utilizan métodos indirectos que infieren el flujo genético comparando las frecuencias alélicas entre muestras de poblaciones. [ 1 ] [ 4 ] Cuanto más diferenciadas genéticamente estén dos poblaciones, menor será la estimación del flujo genético, porque el flujo genético tiene un efecto homogeneizador. El aislamiento de poblaciones conduce a la divergencia debido a la deriva, mientras que la migración reduce la divergencia. El flujo genético se puede medir utilizando el tamaño efectivo de la población (nortemi{\displaystyle N_{e}}) y la tasa de migración neta por generación (m). Utilizando la aproximación basada en el modelo de Isla, el efecto de la migración se puede calcular para una población en términos del grado de diferenciación genética (FST{\displaystyle F_{ST}}). [ 13 ] Esta fórmula tiene en cuenta la proporción de variación total de marcadores moleculares entre poblaciones, promediada sobre loci . [ 14 ] Cuando hay un migrante por generación,FST{\displaystyle F_{ST}}es igual a 0,2. Sin embargo, cuando hay menos de 1 migrante por generación (sin migración), el coeficiente de endogamia aumenta rápidamente, lo que resulta en fijación y divergencia completa (FST{\displaystyle F_{ST}}= 1). El más comúnFST{\displaystyle F_{ST}}es < 0,25. Esto significa que hay cierta migración en curso. Las medidas de estructura poblacional varían de 0 a 1. Cuando el flujo genético ocurre a través de la migración, los efectos nocivos de la endogamia pueden mitigarse. [ 1 ]

FST=1/(4nortemimetro+1){\displaystyle F_{ST}=1/(4N_{e}m+1)}

La fórmula se puede modificar para calcular la tasa de migración cuandoFST{\displaystyle F_{ST}}se sabe:nortemetro=((1/FST)−1)/4=1−FST4∗FST{\displaystyle Nm=((1/F_{ST})-1)/4={\tfrac {1-F_{ST}}{4*F_{ST}}}}, Nm = número de migrantes. [ 1 ]

Barreras al flujo genético

Especiación alopátrica

Ejemplos de especiación que afectan el flujo genético

Cuando el flujo genético se ve bloqueado por barreras físicas, el resultado es la especiación alopátrica o un aislamiento geográfico que no permite que las poblaciones de la misma especie intercambien material genético. Las barreras físicas al flujo genético suelen ser naturales. Algunos ejemplos son las cordilleras infranqueables, los océanos o los vastos desiertos. Sin embargo, en algunos casos, pueden ser artificiales, como la Gran Muralla China , que ha impedido el flujo genético de poblaciones de plantas nativas. [ 15 ] Una de estas plantas nativas, Ulmus pumila , demostró una menor prevalencia de diferenciación genética que las plantas Vitex negundo, Ziziphus jujuba, Heteropappus hispidus y Prunus armeniaca , cuyo hábitat se encuentra en el lado opuesto de la Gran Muralla China donde crece Ulmus pumila . [ 15 ] Esto se debe a que Ulmus pumila tiene la polinización anemófila como su principal medio de propagación, mientras que las otras plantas realizan la polinización a través de insectos. [ 15 ] Se ha demostrado que las muestras de la misma especie que crecen a ambos lados han desarrollado diferencias genéticas, porque hay poco o ningún flujo genético que permita la recombinación de los acervos genéticos.

Especiación simpátrica

Las barreras al flujo genético no siempre son físicas. La especiación simpátrica ocurre cuando surgen nuevas especies a partir de la misma especie ancestral en la misma área de distribución. Esto suele ser resultado de una barrera reproductiva. Por ejemplo, se descubrió que dos especies de palmeras Howea encontradas en la isla Lord Howe tenían tiempos de floración sustancialmente diferentes, correlacionados con la preferencia de suelo, lo que resultó en una barrera reproductiva que inhibía el flujo genético. [ 16 ] Las especies pueden vivir en el mismo entorno, pero mostrar un flujo genético muy limitado debido a barreras reproductivas, fragmentación, polinizadores especializados o hibridación limitada o hibridación que produce híbridos no aptos. Una especie críptica es una especie que los humanos no pueden distinguir sin el uso de la genética. Además, el flujo genético entre poblaciones híbridas y silvestres puede resultar en la pérdida de diversidad genética a través de la contaminación genética , el apareamiento selectivo y la exogamia . En las poblaciones humanas, la diferenciación genética también puede resultar de la endogamia , debido a diferencias en casta, etnia, costumbres y religión.

flujo genético asistido por humanos

Rescate genético

El flujo genético también puede utilizarse para ayudar a las especies amenazadas de extinción. Cuando una especie existe en poblaciones pequeñas, existe un mayor riesgo de endogamia y una mayor susceptibilidad a la pérdida de diversidad debido a la deriva genética. Estas poblaciones pueden beneficiarse enormemente de la introducción de individuos no emparentados [ 12 ] que pueden aumentar la diversidad [ 17 ] y reducir la endogamia, y potencialmente aumentar el tamaño de la población. [ 18 ] Esto se demostró en el laboratorio con dos cepas de cuello de botella de Drosophila melanogaster , en las que los cruces entre las dos poblaciones revirtieron los efectos de la endogamia y condujeron a mayores probabilidades de supervivencia no solo en una generación, sino en dos. [ 19 ]

Flujo genético asistido

De forma similar al rescate genético, el flujo genético asistido es una estrategia de gestión que puede utilizarse para conservar especies en riesgo simulando procesos naturales de flujo genético. Al trasladar individuos o gametos entre poblaciones dentro del área de distribución de una especie, el flujo genético asistido puede ayudar a mitigar los efectos del cambio climático facilitando la adaptación a las condiciones climáticas locales previstas. El flujo genético asistido puede introducir genotipos preadaptados a las condiciones climáticas deseadas o aumentar la frecuencia de genotipos ya adaptados al clima, incrementando así la aptitud genética general de las poblaciones que se enfrentan a un cambio climático rápido. [ 20 ] Si bien la estrategia puede utilizarse para rescatar especies que experimentan un cuello de botella poblacional, sus aplicaciones son relevantes para cualquier especie cuyo hábitat vaya a sufrir cambios ambientales significativos. [ 21 ]

Contaminación genética

Las actividades humanas, como el desplazamiento de especies y la modificación del paisaje, pueden provocar contaminación genética, hibridación , introgresión y enriquecimiento genético. Estos procesos pueden conducir a la homogeneización o al reemplazo de genotipos locales como resultado de una ventaja numérica y/o adaptativa de la planta o animal introducido. [ 22 ] Las especies no nativas pueden amenazar a las plantas y animales nativos con la extinción mediante hibridación e introgresión, ya sea por introducción deliberada por parte de los humanos o por modificación del hábitat, poniendo en contacto especies previamente aisladas. Estos fenómenos pueden ser especialmente perjudiciales para las especies raras que entran en contacto con otras más abundantes, lo que puede ocurrir entre especies insulares y continentales. El cruzamiento entre especies puede causar un enriquecimiento del acervo genético de las especies más raras, creando híbridos que suplantan a las poblaciones nativas. Esto es un resultado directo de fuerzas evolutivas como la selección natural, así como de la deriva genética, que conducen a la creciente prevalencia de rasgos ventajosos y a la homogeneización. La magnitud de este fenómeno no siempre es evidente a simple vista . Si bien cierto grado de flujo genético ocurre en el curso de la evolución normal, la hibridación con o sin introgresión puede amenazar la existencia de una especie rara. [ 23 ] [ 24 ] Por ejemplo, el ánade real es una especie abundante de pato que se cruza fácilmente con una amplia gama de otros patos y representa una amenaza para la integridad de algunas especies. [ 25 ]

Urbanización

Existen dos modelos principales sobre cómo la urbanización afecta el flujo genético de las poblaciones urbanas. El primero se basa en la fragmentación del hábitat , también llamada fragmentación urbana, en la que las alteraciones del paisaje que perturban o fragmentan el hábitat disminuyen la diversidad genética. El segundo se denomina modelo de facilitación urbana y sugiere que, en algunas poblaciones, el flujo genético se ve favorecido por cambios antropogénicos en el paisaje. La facilitación urbana del flujo genético conecta poblaciones, reduce el aislamiento y aumenta el flujo genético hacia un área que, de otro modo, no tendría esta composición genómica específica. [ 26 ]

La facilitación urbana puede ocurrir de muchas maneras diferentes, pero la mayoría de los mecanismos implican poner en contacto especies previamente separadas, ya sea directa o indirectamente. La alteración de un hábitat mediante la urbanización provocará la fragmentación del hábitat, pero también podría potencialmente romper barreras y crear un camino, o corredor, que conecte dos especies anteriormente separadas. La efectividad de esto depende de la capacidad de dispersión de cada especie y su adaptabilidad a diferentes entornos para utilizar estructuras antropogénicas para desplazarse. El cambio climático provocado por el ser humano es otro mecanismo por el cual los animales que habitan en el sur podrían verse obligados a desplazarse hacia el norte en busca de temperaturas más frías, donde podrían entrar en contacto con otras poblaciones que antes no se encontraban en su área de distribución. De forma más directa, se sabe que los humanos introducen especies no nativas en nuevos entornos, lo que podría conducir a la hibridación de especies similares. [ 27 ]

Este modelo de facilitación urbana se probó en una plaga que afecta la salud humana, la araña viuda negra occidental ( Latrodectus hesperus ). Un estudio de Miles et al. recopiló datos de variación de polimorfismos de un solo nucleótido en todo el genoma de poblaciones de arañas urbanas y rurales, y encontró evidencia de un mayor flujo genético en las arañas viuda negra occidental urbanas en comparación con las poblaciones rurales. Además, el genoma de estas arañas era más similar entre las poblaciones rurales que entre las urbanas, lo que sugiere una mayor diversidad y, por lo tanto, adaptación en las poblaciones urbanas de la araña viuda negra occidental. Fenotípicamente, las arañas urbanas son más grandes, más oscuras y más agresivas, lo que podría conducir a una mayor supervivencia en entornos urbanos. Estos hallazgos demuestran apoyo a la facilitación urbana, ya que estas arañas son capaces de propagarse y diversificarse más rápidamente en entornos urbanos que en uno rural. Sin embargo, también es un ejemplo de cómo la facilitación urbana, a pesar de aumentar el flujo genético, no es necesariamente beneficiosa para un entorno, ya que las arañas viuda negra occidental tienen un veneno altamente tóxico y, por lo tanto, representan riesgos para la salud humana. [ 28 ]

Otro ejemplo de facilitación urbana es la migración del lince rojo ( Lynx rufus ) en el norte de Estados Unidos y el sur de Canadá. Un estudio de Marrote et al. secuenció catorce loci microsatélite diferentes en linces rojos de la región de los Grandes Lagos y descubrió que la longitud afectaba la interacción entre las alteraciones antropogénicas del paisaje y el flujo genético de la población de lince rojo. Si bien el aumento de las temperaturas globales empuja a las poblaciones de lince rojo hacia el norte, el incremento de la actividad humana también facilita su migración hacia esa dirección. Este aumento de la actividad humana conlleva un incremento de carreteras y tráfico, pero también un aumento del mantenimiento de las carreteras, la limpieza de nieve y la compactación de la nieve, lo que, sin querer, abre un camino para que los linces rojos se desplacen. La influencia antropogénica en las rutas migratorias del lince rojo es un ejemplo de facilitación urbana al abrir un corredor para el flujo genético. Sin embargo, en el área de distribución meridional del lince rojo, un aumento de carreteras y tráfico se correlaciona con una disminución de la cubierta forestal, lo que dificulta el flujo genético de la población de lince rojo a través de estas áreas. Resulta un tanto irónico que el desplazamiento de los linces hacia el norte se deba al calentamiento global provocado por el ser humano, pero también se vea favorecido por el aumento de la actividad antropogénica en las zonas septentrionales, que hacen que estos hábitats sean más adecuados para los linces. [ 29 ]

Las consecuencias de la facilitación urbana varían de una especie a otra. Los efectos positivos de la facilitación urbana pueden ocurrir cuando el aumento del flujo genético permite una mejor adaptación e introduce alelos beneficiosos, lo que idealmente incrementaría la biodiversidad. Esto tiene implicaciones para la conservación: por ejemplo, la facilitación urbana beneficia a una especie de tarántula en peligro de extinción y podría ayudar a aumentar el tamaño de su población. Los efectos negativos ocurrirían cuando el aumento del flujo genético es inadaptativo y causa la pérdida de alelos beneficiosos. En el peor de los casos, esto conduciría a la extinción genómica a través de un enjambre híbrido . También es importante señalar que, en el contexto de la salud general del ecosistema y la biodiversidad, la facilitación urbana no es necesariamente beneficiosa y generalmente se aplica a plagas adaptables a entornos urbanos. [ 28 ] Ejemplos de esto incluyen la araña viuda negra occidental mencionada anteriormente, y también el sapo de caña , que pudo usar las carreteras para viajar y sobrepoblar Australia. [ 26 ]

Flujo genético entre especies

transferencia horizontal de genes

La transferencia horizontal de genes (THG) se refiere a la transferencia de genes entre organismos de una manera distinta a la reproducción tradicional, ya sea mediante transformación (captación directa de material genético por una célula de su entorno), conjugación (transferencia de material genético entre dos células bacterianas en contacto directo), transducción (inyección de ADN extraño por un virus bacteriófago en la célula huésped) o transducción mediada por GTA (transferencia por un elemento similar a un virus producido por una bacteria). [ 30 ] [ 31 ]

Los virus pueden transferir genes entre especies. [ 32 ] Las bacterias pueden incorporar genes de bacterias muertas, intercambiar genes con bacterias vivas y pueden intercambiar plásmidos entre especies. [ 33 ] "Las comparaciones de secuencias sugieren una transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies , incluso a través de los límites de los 'dominios' filogenéticos . Por lo tanto, determinar la historia filogenética de una especie no puede hacerse de manera concluyente determinando árboles evolutivos para genes individuales." [ 34 ]

El biólogo Gogarten sugiere que "la metáfora original del árbol ya no se ajusta a los datos de las investigaciones genómicas recientes". Los biólogos deberían, en cambio, utilizar la metáfora del mosaico para describir las diferentes historias combinadas en los genomas individuales y la metáfora de la red entrelazada para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos de la transferencia horizontal de genes. [ 35 ]

"Utilizando genes individuales como marcadores filogenéticos , resulta difícil rastrear la filogenia de los organismos en presencia de transferencia horizontal de genes (THG). La combinación del modelo simple de coalescencia de la cladogénesis con eventos raros de THG sugiere que no existió un único ancestro común que contuviera todos los genes ancestrales a los compartidos entre los tres dominios de la vida . Cada molécula contemporánea tiene su propia historia y se remonta a un ancestro molecular individual . Sin embargo, es probable que estos ancestros moleculares estuvieran presentes en diferentes organismos en diferentes momentos." [ 36 ]

Hibridación

En algunos casos, cuando una especie tiene una especie hermana y las capacidades de reproducción son posibles debido a la eliminación de barreras previas o a través de la introducción debido a la intervención humana, las especies pueden hibridar e intercambiar genes y rasgos correspondientes. [ 37 ] Este intercambio no siempre es claro, ya que a veces los híbridos pueden parecer idénticos a la especie original fenotípicamente, pero al analizar el ADNmt es evidente que ha ocurrido hibridación. La hibridación diferencial también ocurre porque algunos rasgos y ADN se intercambian más fácilmente que otros, y esto es resultado de la presión selectiva o de la ausencia de la misma que permite una transacción más fácil. En los casos en que la especie introducida comienza a reemplazar a la especie nativa, la especie nativa se ve amenazada y la biodiversidad se reduce, por lo que este fenómeno hace que este caso de flujo genético sea negativo en lugar de positivo, ya que aumenta la diversidad genética. [ 38 ] La introgresión es el reemplazo de los alelos de una especie por los de la especie invasora. Los híbridos a veces son menos "aptos" que su generación parental, [ 39 ] y como resultado es un problema genético monitoreado de cerca ya que el objetivo final en genética de la conservación es mantener la integridad genética de una especie y preservar la biodiversidad.

Ejemplos

La iguana marina de las Islas Galápagos evolucionó mediante especiación alopátrica, a través de un flujo genético limitado y el aislamiento geográfico.

Si bien el flujo genético puede mejorar considerablemente la aptitud de una población, también puede tener consecuencias negativas dependiendo de la población y del entorno en el que reside. Los efectos del flujo genético dependen del contexto.

  • Población fragmentada: los paisajes fragmentados, como las Islas Galápagos, constituyen un lugar ideal para que se produzca radiación adaptativa como resultado de la diversidad geográfica. Es probable que los pinzones de Darwin experimentaran especiación alopátrica en parte debido a la diversidad geográfica, pero esto no explica por qué observamos tantas especies diferentes de pinzones en la misma isla. Esto se debe a la radiación adaptativa, o la evolución de rasgos variables en respuesta a la competencia por los recursos. El flujo genético se mueve en la dirección de los recursos que son abundantes en un momento dado. [ 40 ]
  • Población insular: La iguana marina es una especie endémica de las Islas Galápagos, pero evolucionó a partir de un ancestro continental de la iguana terrestre. Debido al aislamiento geográfico, el flujo genético entre ambas especies fue limitado, y los diferentes entornos provocaron que la iguana marina evolucionara para adaptarse al ambiente insular. Por ejemplo, es la única iguana que ha desarrollado la capacidad de nadar.
  • Poblaciones humanas: En Europa, Homo sapiens se cruzó con neandertales, lo que resultó en un flujo genético entre estas poblaciones. [ 41 ] Este flujo genético ha dado lugar a alelos neandertales en la población europea moderna. [ 42 ] Existen dos teorías sobre la evolución humana en todo el mundo. La primera se conoce como el modelo multirregional, en el que la variación humana moderna se considera producto de la radiación de Homo erectus fuera de África, tras la cual la diferenciación local condujo al establecimiento de poblaciones regionales tal como las conocemos hoy. [ 43 ] [ 44 ] El flujo genético desempeña un papel importante en el mantenimiento de cierto grado de similitudes y en la prevención de la especiación. En contraste, la teoría del origen único supone que existió una población ancestral común originaria de África de Homo sapiens que ya presentaba las características anatómicas que vemos hoy. Esta teoría minimiza la cantidad de evolución paralela necesaria. [ 44 ]
  • Mariposas: Las comparaciones entre poblaciones simpátricas y alopátricas de Heliconius melpomene , H. cydno y H. timareta revelaron una tendencia genómica de mayor variación compartida en simpatría, indicativa de un flujo genético interespecífico generalizado. [ 45 ]     
  • Flujo genético mediado por el ser humano: La gestión genética en cautividad de especies amenazadas es la única forma en que los humanos intentan inducir el flujo genético en un entorno ex situ. Un ejemplo es el panda gigante , que forma parte de un programa internacional de cría en el que se comparten materiales genéticos entre organizaciones zoológicas para aumentar la diversidad genética en poblaciones pequeñas. Debido al bajo éxito reproductivo, se desarrolló la inseminación artificial con esperma fresco/congelado-descongelado, lo que aumentó la tasa de supervivencia de las crías. Un estudio de 2014 halló que se estimaron altos niveles de diversidad genética y bajos niveles de endogamia en los centros de cría. [ 46 ]
  • Plantas: Se encontró que dos poblaciones de flores de mono utilizaban polinizadores diferentes (abejas y colibríes) que limitaban el flujo genético, lo que resultó en aislamiento genético y, finalmente, produjo dos especies diferentes, Mimulus lewisii y Mimulus cardinalis . [ 47 ]
  • Ciervo Sika: El ciervo Sika fue introducido en Europa Occidental y se reproduce fácilmente con el ciervo rojo autóctono. Esta translocación del ciervo Sika ha dado lugar a la introgresión, y ya no existen ciervos rojos "puros" en la región; todos pueden clasificarse como híbridos. [ 48 ]
  • Codorniz bobwhite: Las codornices bobwhite fueron trasladadas desde el sur de Estados Unidos a Ontario con el fin de aumentar su población y la disponibilidad de presas para la caza. Los híbridos resultantes de este traslado eran menos aptos que la población nativa y no estaban adaptados para sobrevivir a los inviernos del norte. [ 49 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 Frankham R, Briscoe DA, Ballou JD (14 de marzo de 2002). Introducción a la genética de la conservación . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-63985-9.
  2. ↑ Stankowski S (mayo de 2013). "Especiación ecológica en un caracol insular: evidencia de la evolución paralela de un nuevo ecotipo y mantenimiento por aislamiento postcigótico dependiente de la ecología" . Molecular Ecology . 22 (10): 2726– 41. Bibcode : 2013MolEc..22.2726S . doi : 10.1111/mec.12287 . PMID 23506623. S2CID 39592922 .  
  3. ↑ Gemmell MR, Trewick SA, Crampton JS, Vaux F, Hills SF, Daly EE, Marshall BA, Beu AG, Morgan-Richards M (26 de noviembre de 2018). "La variación en la estructura genética y la forma de la concha dentro de un caracol marino de costa rocosa sugiere selección divergente y restrictiva con flujo genético" . Biological Journal of the Linnean Society . 125 (4): 827–843 . doi : 10.1093/biolinnean/bly142 . ISSN 0024-4066 . 
  4. 1 2 3 Slatkin, Montgomery (1987). "Flujo genético y estructura geográfica de poblaciones naturales" . Science . 236 (4803): 787– 792. Bibcode : 1987Sci...236..787S . doi : 10.1126 / science.3576198 . ISSN 0036-8075 . JSTOR 1699930. PMID 3576198 .   
  5. ↑ Bolnick DI, Nosil P (septiembre de 2007). " Selección natural en poblaciones sujetas a una carga migratoria". Evolution; International Journal of Organic Evolution . 61 (9): 2229– 43. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00179.x . PMID 17767592. S2CID 25685919 .  
  6. ↑ Song Y, Endepols S, Klemann N, Richter D, Matuschka FR, Shih CH, et al. (agosto de 2011). "Introgresión adaptativa de la resistencia a venenos anticoagulantes en roedores mediante hibridación entre ratones del Viejo Mundo" . Current Biology . 21 (15): 1296– 301. Bibcode : 2011CBio...21.1296S . doi : 10.1016/j.cub.2011.06.043 . PMC 3152605. PMID 21782438 .   
  7. ↑ Horníková, M.; Lanier, HC; Marková, S.; Escalante, MA; Searle, JB; Kotlík, P. (2024). "La mezcla genética impulsa la adaptación climática en el campañol de banco". Biología de las Comunicaciones . 7 : 1– 9. doi : 10.1038/s42003-024-06425-9 .
  8. ↑ Hastings A, Harrison S (noviembre de 1994). "Dinámica y genética de metapoblaciones". Annual Review of Ecology and Systematics . 25 (1): 167– 188. Bibcode : 1994AnRES..25..167H . doi : 10.1146/annurev.es.25.110194.001123 .
  9. ↑ "Efectos de los rasgos de la historia de vida en la diversidad genética de las especies vegetales". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B: Ciencias Biológicas . 351 (1345): 1291– 1298. Enero de 1997. doi : 10.1098/rstb.1996.0112 .
  10. ↑ Cunningham, Charles; Parra, Jorge E; Coals, Lucy; Beltrán, Marcela; Zefania, Sama; Székely, Tamás (2018). " Las interacciones sociales predicen la diversificación genética: una manipulación experimental en aves playeras" . Behavioral Ecology . 29 (3): 609– 618. doi : 10.1093/beheco/ary012 . ISSN 1045-2249 . PMC 5946871. PMID 29769794 .   
  11. ↑ Eldridge MD, King JM, Loupis AK, Spencer PB, Taylor AC, Pope LC, Hall GP (junio de 1999). "Niveles excepcionalmente bajos de variación genética y depresión por endogamia en una población insular del ualabí de roca de patas negras". Conservation Biology . 13 (3): 531– 541. Bibcode : 1999ConBi..13..531E . doi : 10.1046/j.1523-1739.1999.98115.x . S2CID 85948161 . 
  12. 1 2 Adams JR, Vucetich LM, Hedrick PW, Peterson RO, Vucetich JA (noviembre de 2011). "Barrido genómico y posible rescate genético durante condiciones ambientales limitantes en una población aislada de lobos" . Actas . Ciencias Biológicas . 278 (1723): 3336–44 . doi : 10.1098/rspb.2011.0261 . PMC 3177630. PMID 21450731 .  
  13. ↑ Neigel JE (1996). "Estimación del tamaño efectivo de la población y parámetros de migración a partir de datos genéticos" . En Smith TB, Wayne RK (eds.). Enfoques de genética molecular en conservación . Oxford University Press. pp. 329–346 . ISBN  978-0-19-534466-0.
  14. ↑ Rogers, DL, & Montalvo, AM (2004). Opciones genéticamente apropiadas para materiales vegetales para mantener la diversidad biológica. Universidad de California. Informe para el Servicio Forestal del USDA, Región de las Montañas Rocosas, Lakewood, CO . www.fsIed.us/r,2 .  
  15. 1 2 3 Su H, Qu LJ, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H (marzo de 2003). "La Gran Muralla China: ¿una barrera física al flujo genético?". Heredity . 90 ( 3): 212– 9. Bibcode : 2003Hered..90..212S . doi : 10.1038/sj.hdy.6800237 . PMID 12634804. S2CID 13367320 .  
  16. ↑ Savolainen V , Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, et al. (mayo de 2006). "Especiación simpátrica en palmeras de una isla oceánica". Nature . 441 (7090): 210– 3. Bibcode : 2006Natur.441..210S . doi : 10.1038/nature04566 . PMID 16467788 . S2CID 867216 .   
  17. ^ Hasselgren M, Angerbjörn A, Eide NE, Erlandsson R, Flagstad Ø, Landa A, et al. (Marzo de 2018). «Población de Vulpes lagopus)» . Actas. Ciencias Biológicas . 285 (1875) 20172814. doi : 10.1098/rspb.2017.2814 . PMC 5897638 . PMID 29593110 .   
  18. ↑ Hedrick PW, Fredrickson R (2010). "Directrices de rescate genético con ejemplos de lobos mexicanos y panteras de Florida". Conservation Genetics . 11 (2): 615– 626. Bibcode : 2010ConG...11..615H . doi : 10.1007/s10592-009-9999-5 . ISSN 1566-0621 . S2CID 23194498 .  
  19. ↑ Heber S, Briskie JV, Apiolaza LA (13 de agosto de 2012). "Una prueba de la técnica de 'rescate genético' utilizando poblaciones donantes de Drosophila melanogaster con cuello de botella" . PLOS ONE . 7 (8) e43113. Bibcode : 2012PLoSO...743113H . doi : 10.1371/journal.pone.0043113 . PMC 3418252. PMID 22912802 .  
  20. ↑ Aitken, Sally N.; Whitlock, Michael C. (2013). "Flujo genético asistido para facilitar la adaptación local al cambio climático" . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 44 (1): 367– 388. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110512-135747 . ISSN 1543-592X . 
  21. ↑ Grummer, Jared A.; Booker, Tom R.; Matthey‐Doret, Remi; Nietlisbach, Pirmin; Thomaz, Andréa T.; Whitlock, Michael C. (2022). "Los costos inmediatos y los beneficios a largo plazo del flujo genético asistido en grandes poblaciones" . Conservation Biology . 36 (4). doi : 10.1111/cobi.13911 . ISSN 0888-8892 . 
  22. ↑ Aubry C, Shoal R, Erickson V (2005). "Glosario" (PDF) . Cultivares de pastos: sus orígenes, desarrollo y uso en bosques nacionales y pastizales del noroeste del Pacífico . Corvallis, OR: USDA Forest Service; Native Seed Network (NSN), Institute for Applied Ecology. pp. 26–27 . Archivado del original (PDF) el 30 de mayo de 2023. Recuperado el 16 de noviembre de 2023 . 
  23. ↑ Rhymer JM, Simberloff D (1996). "Extinción por hibridación e introgresión". Annual Review of Ecology and Systematics . 27 (1): 83– 109. Bibcode : 1996AnRES..27...83R . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.27.1.83 . JSTOR 2097230 . 
  24. ↑ Potts BM, Barbour RC, Hingston AB (septiembre de 2001). Contaminación genética por silvicultura agrícola con especies e híbridos de eucalipto; Informe para el RIRDC/L&WA/FWPRDC; Programa conjunto de agroforestería (PDF) . Gobierno australiano, Corporación de Investigación y Desarrollo Industrial Rural. ISBN 978-0-642-58336-9ISSN 1440-6845 . Archivado del original (PDF) el 2 de enero de 2004. {{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda )
  25. ↑ Bulgarella M, Quenu M, Shepherd LD, Morgan-Richards M (diciembre de 2018). "Los ectoparásitos de patos híbridos en Nueva Zelanda (ánade real x pato gris)" . International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife . 7 (3): 335– 342. Bibcode : 2018IJPPW...7..335B . doi : 10.1016/j.ijppaw.2018.09.005 . PMC 6154467. PMID 30258780 .  
  26. 1 2 Miles LS, Rivkin LR, Johnson MT, Munshi-South J, Verrelli BC (septiembre de 2019). "Flujo genético y deriva genética en entornos urbanos". Molecular Ecology . 28 (18): 4138– 4151. Bibcode : 2019MolEc..28.4138M . doi : 10.1111/mec.15221 . PMID 31482608. S2CID 201831767 .  
  27. ↑ Crispo E, Moore JS, Lee-Yaw JA, Gray SM, Haller BC (julio de 2011). "Barreras rotas: cambios inducidos por el ser humano en el flujo genético y la introgresión en animales: un examen de las formas en que los humanos aumentan el intercambio genético entre poblaciones y especies y las consecuencias para la biodiversidad". BioEssays . 33 (7): 508– 18. doi : 10.1002/bies.201000154 . PMID 21523794 . S2CID 205470356 .  
  28. 1 2 Miles LS, Johnson JC, Dyer RJ, Verrelli BC (julio de 2018). "La urbanización como facilitadora del flujo genético en una plaga para la salud humana" . Molecular Ecology . 27 (16): 3219– 3230. Bibcode : 2018MolEc..27.3219M . doi : 10.1111/mec.14783 . PMID 29972610 . 
  29. ↑ Marrotte RR, Bowman J, Wilson PJ (febrero de 2020). "Conectividad climática del lince rojo en la región de los Grandes Lagos" . Ecology and Evolution . 10 (4): 2131– 2144. Bibcode : 2020EcoEv..10.2131M . doi : 10.1002/ece3.6049 . PMC 7042766. PMID 32128144 .  
  30. ↑ Johnston C, Martin B, Fichant G, Polard P, Claverys JP (marzo de 2014). "Transformación bacteriana: distribución, mecanismos compartidos y control divergente". Nature Reviews. Microbiology . 12 (3): 181– 96. doi : 10.1038/nrmicro3199 . PMID 24509783. S2CID 23559881 .  
  31. ↑ Lang AS, Zhaxybayeva O, Beatty JT (junio de 2012). "Agentes de transferencia genética: elementos similares a fagos del intercambio genético" . Nature Reviews. Microbiology . 10 (7): 472–82 . doi : 10.1038/nrmicro2802 . PMC 3626599. PMID 22683880 .  
  32. ↑ enlace roto
  33. ↑ "Copia archivada" (PDF) . Archivado del original (PDF) el 18 de febrero de 2006. Consultado el 31 de diciembre de 2005 .{{cite web}}: CS1 mantenimiento: copia archivada como título ( enlace )
  34. ↑ "Transferencia horizontal de genes" . Archivado del original el 16 de octubre de 2005. Consultado el 31 de diciembre de 2005 .
  35. ↑ "Transferencia horizontal de genes: un nuevo paradigma para la biología (del resumen de la conferencia sobre teoría evolutiva), Centro Esalen para la Teoría y la Investigación" . Archivado del original el 21 de julio de 2012. Consultado el 31 de diciembre de 2005 .
  36. ↑ "Transferencia horizontal de genes: un nuevo paradigma para la biología (del resumen de la conferencia sobre teoría evolutiva), Centro Esalen para la Teoría y la Investigación" . Archivado del original (PDF) el 21 de julio de 2012. Consultado el 31 de diciembre de 2005 .
  37. ↑ Mallet, James (2005). "La hibridación como una invasión del genoma". Trends in Ecology and Evolution . 20 (5): 229– 237. Bibcode : 2005TEcoE..20..229M . doi : 10.1016/j.tree.2005.02.010 . PMID 16701374 . 
  38. ↑ Allendorf FW, Leary RF, Spruell P, Wenburg JK (2001-11-01). "Los problemas con los híbridos: establecer pautas de conservación". Trends in Ecology & Evolution . 16 (11): 613– 622. doi : 10.1016/S0169-5347(01)02290-X .
  39. ↑ Steeves TE, Maloney RF, Hale ML, Tylianakis JM, Gemmell NJ (diciembre de 2010). "Los análisis genéticos revelan hibridación pero no enjambre híbrido en una de las aves más raras del mundo". Molecular Ecology . 19 (23): 5090– 100. Bibcode : 2010MolEc..19.5090S . doi : 10.1111/j.1365-294X.2010.04895.x . PMID 21050294 . 
  40. ↑ Grant PR, Grant BR (26 de abril de 2002). "Evolución impredecible en un estudio de 30 años de los pinzones de Darwin". Science . 296 ( 5568): 707– 711. Bibcode : 2002Sci...296..707G . doi : 10.1126/science.1070315 . PMID 11976447. S2CID 36303685 .  
  41. ↑ Prüfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman S, Sawyer S, et al. (enero de 2014). " La secuencia genómica completa de un neandertal de las montañas Altai" . Nature . 505 (7481): 43–9 . Bibcode : 2014Natur.505...43P . doi : 10.1038/nature12886 . PMC 4031459. PMID 24352235 .   
  42. ↑ Jagoda E, Lawson DJ, Wall JD, Lambert D, Muller C, Westaway M, et al. (marzo de 2018). "Desentrañando la introgresión adaptativa inmediata de la selección sobre la variación introgresada existente en humanos" . Biología molecular y evolución . 35 (3): 623– 630. doi : 10.1093/molbev/msx314 . PMC 5850494. PMID 29220488 .   
  43. ↑ Tobias PV, Strong V, White W (1985). Evolución de los homínidos: pasado, presente y futuro: Actas del Simposio Internacional del Jubileo de Diamante de Taung, Johannesburgo y Mmabatho, África Meridional, del 27 de enero al 4 de febrero de 1985. AR Liss. ISBN 978-0-8451-4202-8.
  44. 1 2 Stringer CB, Andrews P (marzo de 1988). "Evidencia genética y fósil del origen de los humanos modernos". Science . 239 (4845): 1263– 8. Bibcode : 1988Sci...239.1263S . doi : 10.1126/science.3125610 . JSTOR 1700885 . PMID 3125610 .  
  45. ↑ Martin SH, Dasmahapatra KK, Nadeau NJ, Salazar C, Walters JR, Simpson F, et al. (noviembre de 2013). "Evidencia a nivel genómico de especiación con flujo genético en mariposas Heliconius" . Genome Research . 23 (11): 1817–28 . doi : 10.1101 / gr.159426.113 . PMC 3814882. PMID 24045163 .   
  46. ↑ Shan L, Hu Y, Zhu L, Yan L, Wang C, Li D, et al. (octubre de 2014). "Un estudio genético a gran escala proporciona información sobre el manejo en cautiverio y la reintroducción de pandas gigantes" . Biología Molecular y Evolución . 31 (10): 2663–71 . doi : 10.1093/molbev/msu210 . PMID 25015646 .  
  47. ↑ Schemske DW, Bradshaw HD (octubre de 1999). "Preferencia de los polinizadores y evolución de los rasgos florales en las flores de mono (Mimulus)" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (21): 11910– 5. Bibcode : 1999PNAS...9611910S . doi : 10.1073/pnas.96.21.11910 . PMC 18386. PMID 10518550 .  
  48. ↑ Storfer, Andrew. "Flujo genético y translocaciones de especies en peligro de extinción: un tema revisado". Elsevier , Centro de Ecología, Evolución y Comportamiento y Escuela de Ciencias Biológicas TH Morgan, mayo de 1998.
  49. ↑ Storfer, Andrew (febrero de 1999). "Flujo genético y translocaciones de especies en peligro de extinción: un tema revisitado". Biological Conservation . 87 (2): 173– 180. Bibcode : 1999BCons..87..173S . doi : 10.1016/S0006-3207(98)00066-4 .
  • Investigación Co-Extra sobre la mitigación del flujo genético
  • Investigación de Transcontainer sobre biocontención
  • Investigación de SIGMEA sobre la bioseguridad de los OMG. Archivado el 7 de octubre de 2011 en Wayback Machine.