Gravitropismo

El gravitropismo (también conocido como geotropismo ) es un proceso coordinado de crecimiento diferencial de una planta en respuesta a la fuerza de la gravedad . También se presenta en los hongos . La gravedad puede ser artificial o natural. Es una característica general de todas las plantas superiores y muchas inferiores , así como de otros organismos. Charles Darwin fue uno de los primeros en documentar científicamente que las raíces muestran gravitropismo positivo y los tallos, gravitropismo negativo . ^{[ 1 ]} Es decir, las raíces crecen en la dirección de la fuerza de la gravedad (hacia abajo) y los tallos crecen en la dirección opuesta (hacia arriba). Este comportamiento se puede demostrar fácilmente con cualquier planta en maceta. Al colocarla de lado, las partes en crecimiento del tallo comienzan a mostrar gravitropismo negativo, creciendo (los biólogos dicen, girando; véase tropismo ) hacia arriba. Los tallos herbáceos (no leñosos) son capaces de cierta flexión, pero la mayor parte del movimiento redirigido se produce como consecuencia del crecimiento de la raíz o del tallo hacia afuera. El mecanismo se basa en el modelo de Cholodny-Went , propuesto en 1927 y modificado posteriormente. ^{[ 2 ]} Si bien el modelo ha sido criticado y continúa perfeccionándose, en gran medida ha resistido el paso del tiempo.

El crecimiento de la raíz se produce por la división de las células madre en el meristemo radicular , ubicado en la punta de la raíz, y la posterior expansión asimétrica de las células en una región hacia el brote, conocida como zona de elongación. El crecimiento diferencial durante los tropismos implica principalmente cambios en la expansión celular frente a cambios en la división celular, aunque no se ha descartado formalmente la participación de la división celular en el crecimiento trópico. La punta de la raíz detecta la gravedad, y esta información debe transmitirse a la zona de elongación para mantener la dirección del crecimiento y generar respuestas de crecimiento efectivas ante los cambios de orientación, continuando así el crecimiento de las raíces en la misma dirección que la gravedad. ^{[ 4 ]}

Abundantes evidencias demuestran que las raíces se doblan en respuesta a la gravedad debido a un movimiento regulado de la hormona vegetal auxina conocido como transporte polar de auxina . ^{[ 5 ]} Esto fue descrito en la década de 1920 en el modelo de Cholodny-Went . El modelo fue propuesto independientemente por el científico ucraniano N. Cholodny de la Universidad de Kiev en 1927 y por Frits Went del Instituto Tecnológico de California en 1928, ambos basándose en el trabajo que habían realizado en 1926. ^{[ 6 ]} La auxina existe en casi todos los órganos y tejidos de una planta, pero ha sido reorientada en el campo gravitatorio, puede iniciar un crecimiento diferencial que resulta en la curvatura de la raíz.

Los experimentos demuestran que la distribución de auxina se caracteriza por un rápido desplazamiento de la misma hacia la parte inferior de la raíz en respuesta a un estímulo gravitatorio con un ángulo de 90° o más. Sin embargo, una vez que la punta de la raíz alcanza un ángulo de 40° con respecto a la horizontal del estímulo, la distribución de auxina cambia rápidamente a una disposición más simétrica. Este comportamiento se describe como un mecanismo de "punto de inflexión" para el transporte de auxina en respuesta a un estímulo gravitatorio. ^{[ 3 ]}

El gravitropismo es fundamental para el crecimiento de las plantas, ya que les permite orientarse para maximizar el contacto con la luz solar y asegurar que las raíces crezcan en la dirección correcta. Este crecimiento se produce por cambios en la concentración de la hormona vegetal auxina dentro de las células vegetales.

A medida que las plantas maduran, el gravitropismo continúa guiando el crecimiento y el desarrollo junto con el fototropismo. Si bien los amiloplastos siguen guiando a las plantas en la dirección correcta, los órganos y funciones vegetales dependen de las respuestas fototrópicas para asegurar que las hojas reciban suficiente luz para realizar funciones básicas como la fotosíntesis. En completa oscuridad, las plantas maduras tienen poca o ninguna percepción de la gravedad, a diferencia de las plántulas, que aún pueden orientarse para que los brotes crezcan hacia arriba hasta que alcancen la luz, momento en el que puede comenzar el desarrollo. ^{[ 8 ]}

La sensibilidad diferencial a la auxina ayuda a explicar la observación original de Darwin de que los tallos y las raíces responden de manera opuesta a las fuerzas de la gravedad. Tanto en raíces como en tallos, la auxina se acumula hacia el vector de gravedad en la parte inferior. En las raíces, esto resulta en la inhibición de la expansión celular en la parte inferior y la curvatura concomitante de las raíces hacia la gravedad (gravitropismo positivo). ^{[ 4 ] [ 9 ]} En los tallos, la auxina también se acumula en la parte inferior; sin embargo, en este tejido aumenta la expansión celular y resulta en que el brote se curve hacia arriba (gravitropismo negativo). ^{[ 10 ]}

Un estudio reciente demostró que para que se produzca gravitropismo en los brotes, se requiere una gran inclinación, en lugar de una fuerza gravitatoria débil. Este hallazgo descarta los mecanismos de detección de la gravedad que se basarían en la detección de la presión del peso de los estatolitos. ^{[ 11 ]}

Algunas especies de fruta exhiben geotropismo negativo. Los plátanos son un ejemplo bien conocido. ^{[ 12 ]} Una vez que la cubierta que protege el fruto se seca, los plátanos comienzan a curvarse hacia arriba, en dirección a la luz solar, en un fenómeno conocido como fototropismo . Al igual que la respuesta de otros tejidos vegetales a la gravedad, la curvatura ascendente del plátano está mediada por la auxina. Cuando el plátano se expone por primera vez a la luz solar después de que la cubierta de hojas se seca, una cara del fruto queda a la sombra. Al exponerse a la luz solar, la auxina del plátano migra desde el lado expuesto a la luz solar hacia el lado sombreado. Dado que la auxina es una potente hormona de crecimiento vegetal, el aumento de su concentración promueve la división celular y provoca el crecimiento de las células vegetales en el lado sombreado. ^{[ 13 ]} Esta distribución asimétrica de la auxina es la responsable de la curvatura ascendente del plátano. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Los tallos curvados de los hongos siguen ciertas regularidades que no son comunes en las plantas. Después de pasar de la orientación vertical normal a la horizontal, la parte apical (región C en la figura siguiente) comienza a enderezarse. Finalmente, esta parte vuelve a enderezarse y la curvatura se concentra cerca de la base del hongo. ^{[ 18 ]} Este efecto se denomina compensación (o a veces, autotropismo ). La razón exacta de este comportamiento no está clara y existen al menos dos hipótesis.

• La hipótesis de la reacción plagiogravitrópica supone algún mecanismo que establece el ángulo de orientación óptimo distinto de 90 grados (vertical). El ángulo óptimo real es una función multiparamétrica que depende del tiempo, del ángulo de reorientación actual y de la distancia a la base del hongo. El modelo matemático , escrito siguiendo esta sugerencia, puede simular la flexión desde la posición horizontal a la vertical, pero no logra imitar el comportamiento realista al flexionarse desde un ángulo de reorientación arbitrario (con parámetros del modelo sin cambios). ^{[ 18 ]}
• El modelo alternativo supone una "señal de enderezamiento", proporcional a la curvatura local. Cuando el ángulo de la punta se aproxima a 30°, esta señal supera la señal de flexión, causada por la reorientación, resultando en un enderezamiento. ^{[ 19 ]}

Ambos modelos se ajustan bien a los datos iniciales, pero el segundo también fue capaz de predecir la flexión a partir de diversos ángulos de reorientación. La compensación es menos evidente en las plantas, pero en algunos casos puede observarse combinando mediciones exactas con modelos matemáticos. Las raíces más sensibles se estimulan con niveles bajos de auxina; niveles más altos de auxina en las mitades inferiores estimulan un menor crecimiento, lo que resulta en una curvatura hacia abajo (gravitropismo positivo).

Se han aislado mutantes con respuestas alteradas a la gravedad en varias especies de plantas, incluyendo Arabidopsis thaliana (uno de los sistemas modelo genéticos utilizados para la investigación vegetal). Estos mutantes presentan alteraciones en el gravitropismo negativo en hipocótilos y/o brotes, o en el gravitropismo positivo en raíces, o en ambos. ^{[ 10 ]} Se han identificado mutantes con efectos variables en las respuestas gravitrópicas de cada órgano, incluyendo mutantes que prácticamente eliminan el crecimiento gravitrópico y aquellos cuyos efectos son débiles o condicionales. De la misma manera que la gravedad afecta el enrollamiento y la circumnutación, ciertos aspectos de la morfogénesis presentan defectos en el mutante. Una vez identificado un mutante, se puede estudiar para determinar la naturaleza del defecto (la(s) diferencia(s) particular(es) que presenta en comparación con el tipo silvestre no mutante). Esto puede proporcionar información sobre la función del gen alterado y, a menudo, sobre el proceso en estudio. Además, se puede identificar el gen mutado y, por lo tanto, inferir algo sobre su función a partir del fenotipo mutante.

Se han identificado mutantes gravitrópicos que afectan la acumulación de almidón, como aquellos que afectan el gen PGM1 (que codifica la enzima fosfoglucomutasa ) en Arabidopsis , lo que provoca que los plastidios —los presuntos estatolitos— sean menos densos y, en apoyo de la hipótesis del almidón-estatolito, menos sensibles a la gravedad. ^{[ 20 ]} Otros ejemplos de mutantes gravitrópicos incluyen aquellos que afectan el transporte o la respuesta a la hormona auxina. ^{[ 10 ]} Además de la información sobre el gravitropismo que proporcionan estos mutantes de transporte o respuesta a la auxina, han sido fundamentales para identificar los mecanismos que rigen el transporte y la acción celular de la auxina, así como sus efectos en el crecimiento.

También existen varias plantas cultivadas que presentan un gravitropismo alterado en comparación con otras especies o con otras variedades dentro de su propia especie. Algunas son árboles con un hábito de crecimiento llorón o pendular ; sus ramas responden a la gravedad, pero con una respuesta positiva, en lugar de la respuesta negativa habitual. Otras son las variedades de maíz ( Zea mays ) de crecimiento lento (es decir, ageotrópicas o agravitrópicas) y variedades de arroz, cebada y tomate, cuyos brotes crecen a lo largo del suelo.

• Amiloplasto : orgánulo de almidón involucrado en la detección del gravitropismo.
• Astrobotánica : el campo de la ciencia que se ocupa de las plantas en un entorno de vuelo espacial.
• Clinostato : un dispositivo utilizado para contrarrestar los efectos de la atracción gravitatoria mediante la rotación sobre un solo eje.
• Máquina de posicionamiento aleatorio : un dispositivo utilizado para contrarrestar los efectos de la atracción gravitatoria mediante la rotación multieje.
• Máquina de caída libre : un dispositivo utilizado para contrarrestar los efectos de la atracción gravitatoria simulando la microgravedad.
• Centrífuga de gran diámetro : un dispositivo utilizado para crear una fuerza de hipergravedad.
• Seno prolongado : reacción de las plantas al desviarse de su orientación vertical habitual.
• Fototropismo : crecimiento de una planta en respuesta a un estímulo luminoso.