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Vespula germanica

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Vespula germanica , conocida coloquialmente como avispa europea , avispa alemana o avispa amarilla alemana , es una especie de avispa que se encuentra en gran parte del hemisferio norte, originaria de Europa, el norte de África y Asia templada. Se ha extendido y establecido en muchos otros lugares, incluyendo América del Norte, América del Sur ( Argentina y Chile ), Australia , Sudáfrica y Nueva Zelanda . Las avispas alemanas pertenecen a la familia Vespidae y a veces se las denomina erróneamente avispas papeleras porque construyen nidos de papel gris, aunque, estrictamente hablando, las avispas papeleras pertenecen a la subfamilia Polistinae . En América del Norte, también se las conoce como avispas amarillas .

Taxonomía y filogenia

Vespula germanica pertenece al género Vespula , que incluye diversas especies de avispas sociales que se encuentran en todo el hemisferio norte. En Norteamérica, estas avispas se conocen comúnmente como avispas amarillas , pero este nombre también se aplica a especies del género hermano Dolichovespula . Los miembros de Vespula a menudo se confunden con otros géneros, especialmente con la avispa papelera Polistes dominula . Las colonias de V. germanica comparten muchas características con las de V. vulgaris (avispa común) y V. pensylvanica (avispa amarilla occidental), por lo que con frecuencia se estudian juntas. [ 1 ]

Descripción e identificación

Diferencia entre Vespula vulgaris y Vespula germanica
Los tres puntos en la cara de la avispa alemana.
El rostro de la avispa obrera común no tiene puntos distintivos.

La avispa alemana mide aproximadamente 13  mm (0,5  pulgadas) de largo, tiene una masa de 74,1 ± 9,6  mg, [ 2 ] y tiene los colores típicos de las avispas: negro y amarillo. Es muy similar a la avispa común ( V.  vulgaris ), pero a diferencia de esta, tiene tres pequeños puntos negros en el clípeo . Para complicar aún más el asunto, esto solo se aplica a las obreras. Para ayudar con la identificación, una buena práctica es observar primero categorizar la avispa como obrera, reina o macho antes de identificarla como V.  vulgaris o V.  germanica . El patrón gástrico (los puntos o marcas negras en el abdomen) es muy variable y no son buenas características para usar en la identificación. Sin embargo, la identificación de una avispa como V.  vulgaris puede ser difícil porque la marca negra normalmente continua en su clípeo a veces puede aparecer rota (particularmente en los machos) lo que la hace parecer extremadamente similar a V.  germanica .

Distribución y hábitat

V. germanica se originó en Europa, Asia y el norte de África y ahora se puede encontrar en secciones de todos los continentes excepto la Antártida. Ha establecido poblaciones en América del Norte, América del Sur, Sudáfrica, Nueva Zelanda y Australia. La especie ha sido descrita como una especie invasora . [ 3 ] Se sabe que las avispas alemanas son invasoras particularmente exitosas y destructivas de nuevos territorios. Estas avispas son depredadoras polífagas que se alimentan de artrópodos nativos y, debido a que pueden superar a muchos otros animales en la obtención de alimento, han causado daños considerables a la fauna silvestre autóctona de las áreas que han invadido. En un año determinado, V. germanica se dispersa a distancias de no más de 1000 m (1 km), por lo que su rápida dispersión probablemente se vea favorecida por el transporte accidental de reinas hibernantes por parte de los humanos. Esto normalmente conduce a un efecto de cuello de botella durante el establecimiento de nuevas poblaciones, lo que explica la importante diferenciación genética que a menudo se encuentra entre poblaciones geográficamente distantes. [ 4 ]

El nido está hecho de fibras vegetales masticadas, mezcladas con saliva . La mayoría de los nidos se encuentran en el suelo, bajo tierra. Una parte significativa se encuentra en estructuras artificiales como áticos , y una pequeña parte se encuentra sobre el suelo. [ 5 ]

Ciclo de colonia

Avispa alemana raspando madera para construir su nido.
Macrofotografía de la reina de V. germanica en hibernación, esperando la primavera para establecer una nueva colonia de insectos.

Una sola reina inicia un nido en primavera construyendo un nido embrionario, que contiene una serie de celdas hexagonales. Estas celdas se utilizan para albergar a una avispa durante las etapas inmaduras de su vida: huevo, estadio larvario y pupa. La colonia crece rápidamente durante el verano con un gran aumento en el número de obreras y el tamaño del nido. Hacia finales del verano, la tasa de crecimiento disminuye considerablemente y se producen más machos que obreras, y el enfoque cambia de la construcción de celdas pequeñas a la construcción de celdas un 30-40 por ciento más grandes. Estas nuevas celdas albergan a las nuevas reinas y machos. En otoño, las nuevas reinas comienzan la hibernación, mientras que las reinas viejas mueren y la colonia colapsa. En algunos casos, los nidos pueden sobrevivir al invierno y llegar a la siguiente temporada. Si esto ocurre, el nido se volverá poligínico y alcanzará un tamaño mucho mayor que el del año anterior. [ 5 ]

Los nidos de V. germanica se ven fuertemente afectados por el clima. Las colonias promedio en Australia contienen más de 9500 obreras pequeñas y 3600 celdas grandes de reinas y machos. A finales de mayo, las colonias en Australia tienen 15 000 avispas emergiendo de las celdas pequeñas y 2500 avispas emergiendo de las celdas grandes. [ 5 ] En comparación, los nidos en las Islas Británicas solo tienen un promedio de 6100–6500 celdas pequeñas y 1500 celdas grandes, en aproximadamente ocho panales. [ 6 ] Además, un número significativo de nidos en Australia logra sobrevivir al invierno, mientras que en Inglaterra ninguno sobrevive. Esto demuestra cómo los nidos de V. germanica pueden alcanzar un tamaño considerable en condiciones climáticas apropiadas. [ 5 ]

Comportamiento

especialización del trabajador

La alta variabilidad en la secuencia y diversidad de tareas realizadas por las obreras de V. germanica sugiere la existencia de un polietismo temporal limitado dentro de la especie. El polietismo temporal es un mecanismo en el que las obreras se especializan en tareas de forma secuencial a lo largo de su vida, en lugar de realizar numerosas tareas simultáneamente. El orden típico de tareas en V. germanica es trabajo de nido, recolección de pulpa, recolección de carbohidratos y recolección de proteínas. Aproximadamente el 61 por ciento de las avispas observadas realizan más de dos de estas tareas durante su vida. Además, alrededor del 40 por ciento de las avispas se especializan en una sola tarea por día, pero estos individuos variaron con respecto a la edad y la secuencia de realización de tareas. El programa de polietismo temporal encontrado en V. germanica está muy acelerado en comparación con otros himenópteros, lo que probablemente esté relacionado con la longevidad de las obreras. Es posible que las obreras de Vespula no vivan lo suficiente como para beneficiarse de un sistema estricto de especialización obrera, en el que las obreras realizan repetidamente una sola tarea. [ 7 ]

Comportamiento de apareamiento

Apareamiento de la reina V. germanica y el macho

Las reinas de Vespula germanica son típicamente poliándricas . Se aparean con un número moderado de machos, generalmente entre uno y siete, sin que exista un número óptimo de parejas. Además, los eventos de apareamiento son independientes entre sí, lo que refuta la hipótesis de que las reinas finalizan su comportamiento reproductivo tras aparearse con un macho que posee un conjunto óptimo de atributos. [ 8 ]

Las obreras de V. germanica no pueden aparearse y, por lo tanto, son incapaces de producir descendencia diploide . Sin embargo, en algunos nidos, las obreras producen descendencia masculina haploide a partir de huevos no fertilizados. Se ha documentado la reproducción de las obreras en otras colonias de avispas Vespula , pero generalmente solo después de la muerte de la reina. No obstante, se ha observado que las obreras de V. germanica se reproducen en presencia de una reina. [ 8 ]

comportamiento de búsqueda de alimento

Se sabe que las obreras de Vespula germanica son depredadoras y carroñeras oportunistas. Son eficientes cazando pequeñas fuentes de alimento vivas y recolectando de grandes fuentes fijas. [ 9 ] Se cree que la flexibilidad en el comportamiento de forrajeo de V. germanica es un factor clave en su capacidad para colonizar rápidamente nuevas áreas en una variedad de entornos ecológicos. Como carroñeras, V. germanica se ven obligadas a realizar numerosos viajes entre la ubicación de la fuente de alimento y el nido, donde se mantienen y alimentan las larvas. [ 10 ] Esto requiere que las recolectoras de V. germanica sean expertas en reubicar fuentes de alimento anteriores.

Plasticidad cognitiva

La capacidad de reubicar fuentes de alimento previamente descubiertas es solo un ejemplo de los diversos mecanismos cognitivos que intervienen en el comportamiento de V. germanica . Las avispas recolectoras de V. germanica continúan visitando un comedero después de retirar el alimento, pero pueden eliminar rápidamente las asociaciones que ya no proporcionan una recompensa. El tiempo que las recolectoras continúan buscando en estos sitios depende del número de veces que los hayan visitado anteriormente. Las decisiones que toma V. germanica tienen en cuenta tanto las experiencias actuales como las pasadas. Estas habilidades implican que estas avispas tienen importantes capacidades de aprendizaje y memoria que les permiten memorizar diversas características de los recursos, incluyendo la ruta hacia ellos, así como la ubicación espacial específica con respecto a puntos de referencia locales. Además, se ha demostrado que las avispas V. germanica tienen capacidades de aprendizaje sensoriomotor que les permiten asociar estímulos visuales con ciertas respuestas motoras. [ 10 ] Esta alta plasticidad cognitiva reportada permite a las avispas V. germanica habitar una variedad de regiones. Su flexibilidad en los hábitos de anidación y alimentación, junto con su capacidad de búsqueda de alimento, puede ayudar a explicar el éxito con el que V. germanica ha invadido tantas áreas ecológicas diferentes. [ 9 ]

Selección de parentesco

Nido de Vespula germanica (ilustración de Des Helmore )

Parentesco genético dentro de las colonias

Las reinas de V. germanica suelen ser poliándricas . [ 11 ] Debido a que la reina se aparea con múltiples machos, las obreras están más emparentadas con los hijos de la reina que con los hijos de otras obreras. [ 8 ] Se cree que estas asimetrías en el parentesco son un factor que conduce a la vigilancia de las obreras dentro de las colonias. [ 11 ]

Sesgo masculino

La asimetría reproductiva masculina en V. germanica indica que los machos no contribuyen por igual a la producción de descendencia en comparación con las hembras. El nivel de asimetría observado fue mayor entre los machos en nidos con reinas que se aparearon con múltiples machos. La asimetría reproductiva podría estar relacionada con patrones de asignación sexual, pero los datos de proporción sexual para colonias de Vespula sugieren que no se produce una proporción sexual dividida. Esto contradice la teoría de que la asimetría reproductiva observada en V. germanica forma parte de una estrategia evolutiva de los machos debido a asimetrías en el parentesco. [ 8 ]

Vigilancia de los trabajadores

Obreros en la entrada del nido

La vigilancia de las obreras se selecciona cuando beneficia a la colonia. Estos beneficios se obtienen mediante diversas medidas, como el aumento de la eficiencia de la colonia y el establecimiento de una proporción de asignación de sexos basada en las hembras. La vigilancia de las obreras es especialmente común en colonias donde las reinas se aparean con múltiples machos. Por lo tanto, en promedio, las obreras están más emparentadas con los hijos de la reina que con los de otras obreras. En el pasado, se pensaba que V. germanica era una excepción al patrón general de que una alta frecuencia de apareamiento conllevaba bajos niveles de reproducción de las obreras. Sin embargo, estudios recientes indican que, si bien la reproducción de las obreras ocurre a un ritmo considerable, la vigilancia de las obreras impide que estos huevos puestos por ellas alcancen la edad adulta. Esto se demuestra en un estudio realizado en Bélgica, que muestra que, si bien se estima que el 58,4 % de los huevos machos fueron puestos por obreras, solo el 0,44 % de los machos adultos eran hijos de obreras. Estas cifras indican la eficiencia con la que se lleva a cabo la vigilancia de las obreras. El control mediante la agresión, que impide que las obreras pongan huevos en primer lugar, conduce a aumentos en la productividad de la colonia, mientras que el control mediante la ingesta de los huevos de las obreras tiene más probabilidades de resultar en beneficios en la proporción de sexos. [ 11 ]

Dieta

Las avispas V. germanica tienen una dieta diversa. Se sabe que comen carroña, artrópodos vivos (incluidas arañas [ 12 ] ), fruta, [ 10 ] melaza y alimentos humanos procesados ​​y basura. [ 13 ] Son carroñeras y cazadoras oportunistas capaces de obtener alimento de diversas fuentes. [ 9 ] Por ejemplo, se ha observado que muchas especies de Vespula se alimentan de abejas muertas ( Apis mellifera ) encontradas fuera de la entrada de la colmena a finales del verano. [ 14 ] Esta flexibilidad en la dieta es beneficiosa, ya que V. germanica a menudo debe competir por los recursos con la biota nativa en las áreas que invade. [ 15 ]

Parásitos

Se sabe que las polillas abeja hembra ( Aphomia sociella ) depositan sus huevos en los nidos de V. germanica . Las larvas eclosionadas se alimentan de los huevos, larvas y pupas que la avispa deja desprotegidas, destruyendo a veces grandes partes del nido al excavar túneles en busca de alimento. [ 16 ]

Estado de plaga

La especie se considera una plaga en la mayoría de las áreas fuera de su área de distribución nativa, aunque su larga presencia en Norteamérica significa que allí no se la trata con ningún nivel de urgencia, a diferencia de áreas como Sudamérica, donde la introducción es más reciente y los impactos más dramáticos. [ 17 ]

Junto con la avispa común ( Vespula vulgaris ), estrechamente relacionada, y tres especies de avispas papeleras del género Polistes , la avispa alemana se considera una plaga en Nueva Zelanda. Probablemente se introdujo a finales del siglo XIX, pero no apareció en grandes cantidades hasta alrededor de 1940. [ 18 ] Las poblaciones de avispas alcanzan sus mayores densidades en los bosques de hayas de la Isla Sur , debido a la abundante melaza producida por la cochinilla del haya. Esto tiene un grave efecto en la ecología forestal, ya que queda menos melaza disponible para las aves nativas. Sin embargo, la avispa alemana fue rápidamente reemplazada en gran parte de la Isla Sur y sus bosques de hayas por la Vespula vulgaris , introducida accidentalmente en la década de 1970. [ 19 ] [ 20 ]

Referencias

  1. ↑ Archer, ME (1985). "Dinámica poblacional de las avispas sociales Vespula vulgaris y Vespula germanica en Inglaterra". Journal of Animal Ecology . 54 (2): 473– 485. Bibcode : 1985JAnEc..54..473A . doi : 10.2307/4492 . JSTOR 4492 . 
  2. ↑ Kovac, H.; Stabentheiner, A. (2012). "¿Importa el tamaño? — Termorregulación de avispas 'pesadas' y 'ligeras' ( Vespa crabro y Vespula sp.)" . Biology Open . 1 (9): 848– 856. doi : 10.1242/bio.20121156 . PMC 3498068. PMID 23162695 .  
  3. ↑ "Avispa alemana | Centro de Investigación de Especies Invasoras" . cisr.ucr.edu . Consultado el 18 de agosto de 2025 .
  4. ↑ Goodisman, Michael (2001). "Estructura genética jerárquica de la avispa introducida Vespula germanica en Australia". Molecular Ecology . 10 (6): 1423– 32. Bibcode : 2001MolEc..10.1423G . doi : 10.1046/j.1365-294x.2001.01291.x . PMID 11412365. S2CID 19832307 .  
  5. 1 2 3 4 Kasper, Marta (2008). "Características de la colonia de Vespula germanica en un clima mediterráneo". Australian Journal of Entomology . 47 (4): 265– 274. doi : 10.1111/j.1440-6055.2008.00658.x .
  6. ^ Archer, YO (2014). Las avispas vespoideas (Tiphiidae, Mutillidae, Sapygidae, Scoliidae y Vespidae) de las Islas Británicas . Londres: Real Sociedad Entomológica. pag. 61.ISBN​  9780901546982.
  7. ↑ Hurd, Christine (2007). " Polietismo temporal y especialización obrera en la avispa Vespula germanica " . Journal of Insect Science . 7 (43): 1– 13. doi : 10.1673/031.007.4301 . PMC 2999442. PMID 20345316 .  
  8. 1 2 3 4 Goodisman, Michael (2002). "Apareamiento y reproducción en la avispa Vespula germanica ". Ecología del comportamiento y sociobiología . 51 (6): 497– 502. Bibcode : 2002BEcoS..51..497G . doi : 10.1007/s00265-002-0470-6 . S2CID 19190396 . 
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  10. 1 2 3 Lozada, Mariana (2011). "Experiencia pasada: ¿una ayuda o un obstáculo para los forrajeadores de Vespula germanica ?". Comportamiento de los insectos . 24 .
  11. ^ Bonckaert, Wim ; Vuerinckx, K; Billen, J; Hammond, RL; Keller, L.; Wenseleers, T. (2007). "Vigilancia laboral en la avispa alemana Vespula germanica " . Ecología del comportamiento . 19 (2): 272–8 . doi : 10.1093/beheco/arm128 .
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  19. ↑ Harris, RJ; Thomas, CD; Moller, H. (1991). "La influencia del uso del hábitat y la búsqueda de alimento en el reemplazo de una especie de avispa introducida por otra en Nueva Zelanda". Ecological Entomology . 16 (4): 441– 8. Bibcode : 1991EcoEn..16..441H . doi : 10.1111/j.1365-2311.1991.tb00237.x . S2CID 86092969 . 
  20. ↑ "Ficha informativa sobre la avispa Vespula" (PDF) . Departamento de Conservación de Nueva Zelanda. Archivado del original (PDF) el 3 de agosto de 2012. Consultado el 19 de mayo de 2012 .
  • Diferencias entre avispas amarillas y avispones
  • Fotografías de avispas amarillas (y otros insectos) en vuelo.
  • Avispas amarillas - Centro de Investigación de Especies Invasoras