Germinación

La germinación es el proceso por el cual un organismo crece a partir de una semilla o espora . El término se aplica al brote de una plántula a partir de una semilla de una angiosperma o gimnosperma , al crecimiento de una esporada a partir de una espora , como las esporas de hongos , helechos y bacterias , y al crecimiento del tubo polínico a partir del grano de polen de una planta con semillas .

La germinación es generalmente el crecimiento de una planta contenida dentro de una semilla, lo que da como resultado la formación de la plántula. También es el proceso de reactivación de la maquinaria metabólica de la semilla, que da lugar a la aparición de la radícula y la plúmula . La semilla de una planta vascular es un pequeño paquete producido en un fruto o cono tras la unión de las células reproductivas masculinas y femeninas . Todas las semillas completamente desarrolladas contienen un embrión y, en la mayoría de las especies vegetales, reservas de alimento, envueltas en una cubierta seminal. Las semillas latentes son semillas viables que no germinan porque requieren estímulos internos o ambientales específicos para reanudar su crecimiento. En condiciones adecuadas, la semilla comienza a germinar y el embrión reanuda su crecimiento, desarrollándose hasta convertirse en una plántula.

La alteración del suelo puede provocar un crecimiento vigoroso de las plantas al exponer las semillas ya presentes en él a cambios en los factores ambientales, donde la germinación podría haber estado previamente inhibida por la profundidad de las semillas o por un suelo demasiado compacto. Esto se observa con frecuencia en las tumbas después de un entierro. ^{[ 1 ]}

La germinación de las semillas depende de condiciones tanto internas como externas. Los factores externos más importantes incluyen la temperatura adecuada , agua , oxígeno o aire y, a veces, luz u oscuridad . ^{[ 2 ]} Varias plantas requieren diferentes variables para una germinación exitosa de las semillas. A menudo, esto depende de la variedad de semilla individual y está estrechamente vinculado a las condiciones ecológicas del hábitat natural de la planta . Para algunas semillas, su respuesta de germinación futura se ve afectada por las condiciones ambientales durante la formación de la semilla; con mayor frecuencia, estas respuestas son tipos de dormancia de la semilla .

• El agua es necesaria para la germinación. Las semillas maduras suelen estar extremadamente secas y necesitan absorber cantidades significativas de agua, en relación con su peso seco, antes de que el metabolismo celular y el crecimiento puedan reanudarse. La mayoría de las semillas necesitan suficiente agua para humedecerse, pero no tanta como para empaparlas. La absorción de agua por las semillas se denomina imbibición , lo que provoca la hinchazón y la ruptura de la cubierta seminal. Cuando se forman las semillas, la mayoría de las plantas almacenan una reserva de alimento junto con ellas, como almidón , proteínas o aceites . Esta reserva de alimento proporciona nutrición al embrión en crecimiento. Cuando la semilla absorbe agua, se activan enzimas hidrolíticas que descomponen estos recursos alimenticios almacenados en sustancias químicas metabólicamente útiles . ^{[ 2 ]} Después de que la plántula emerge de la cubierta seminal y comienza a desarrollar raíces y hojas, sus reservas de alimento generalmente se agotan; en este punto, la fotosíntesis proporciona la energía necesaria para el crecimiento continuo y la plántula ahora requiere un suministro continuo de agua, nutrientes y luz.
• El oxígeno es necesario para el metabolismo de la semilla en germinación . ^{[ 3 ]} El oxígeno se utiliza en la respiración aeróbica , la principal fuente de energía de la plántula hasta que desarrolla hojas. ^{[ 2 ]} El oxígeno es un gas atmosférico que se encuentra en los espacios porosos del suelo ; si una semilla se entierra demasiado profundamente en el suelo o este se encharca, la semilla puede sufrir falta de oxígeno. Algunas semillas tienen cubiertas impermeables que impiden la entrada de oxígeno, lo que provoca un tipo de dormancia física que se rompe cuando la cubierta se desgasta lo suficiente como para permitir el intercambio de gases y la absorción de agua del ambiente.
  • En un pequeño número de plantas, como el arroz , la germinación anaeróbica puede ocurrir en condiciones de encharcamiento. La semilla produce un coleóptilo hueco que actúa como un "snorkel", proporcionándole acceso al oxígeno. ^{[ 4 ]}
• La temperatura afecta el metabolismo celular y las tasas de crecimiento. Las semillas de diferentes especies, e incluso las de la misma planta, germinan en un amplio rango de temperaturas. A menudo, las semillas tienen un rango de temperatura dentro del cual germinarán, y no lo harán por encima ni por debajo de este rango. Muchas semillas germinan a temperaturas ligeramente superiores a 16-24 °C (temperatura ambiente en casas con calefacción central), mientras que otras germinan justo por encima del punto de congelación y otras germinan solo en respuesta a alternancias de temperatura entre cálidas y frías. Algunas semillas germinan cuando el suelo está frío (-2-4 °C) y otras cuando está cálido (24-32 °C). Algunas semillas requieren exposición a temperaturas frías ( vernalización ) para romper la latencia. Algunas semillas en estado de latencia no germinarán incluso si las condiciones son favorables. Las semillas que dependen de la temperatura para terminar la latencia tienen un tipo de latencia fisiológica. Por ejemplo, las semillas que requieren el frío del invierno no germinan hasta que absorben agua en otoño y experimentan temperaturas más frías. La estratificación en frío es un proceso que induce la ruptura de la latencia antes de la emisión de luz que promueve la germinación. ^{[ 5 ]} Cuatro grados Celsius es lo suficientemente frío como para terminar la latencia para la mayoría de las semillas latentes frías, pero algunos grupos, especialmente dentro de la familia Ranunculaceae y otros, necesitan condiciones más frías que -5 C. Algunas semillas solo germinarán después de altas temperaturas durante un incendio forestal que agrieta sus cubiertas seminales; este es un tipo de latencia física.

La mayoría de las hortalizas anuales comunes tienen temperaturas óptimas de germinación entre 24 y 32 °C (75-90 °F), aunque muchas especies (por ejemplo, los rábanos o las espinacas ) pueden germinar a temperaturas significativamente más bajas, incluso a 4 °C (40 °F), lo que permite cultivarlas a partir de semillas en climas más fríos. Las temperaturas subóptimas conllevan menores tasas de éxito y periodos de germinación más prolongados.

• La luz o la oscuridad pueden ser un desencadenante ambiental para la germinación y constituyen un tipo de dormancia fisiológica. La mayoría de las semillas no se ven afectadas por la luz ni la oscuridad, pero muchas semillas fotoblásticas , incluidas las especies que se encuentran en entornos forestales, no germinarán hasta que una abertura en el dosel permita suficiente luz para el crecimiento de la plántula. ^{[ 2 ]}
• La escarificación imita procesos naturales que debilitan la cubierta de la semilla antes de la germinación. En la naturaleza, algunas semillas requieren condiciones particulares para germinar, como el calor del fuego (por ejemplo, muchas plantas nativas australianas) o la inmersión prolongada en agua. Otras necesitan pasar por el tracto digestivo de un animal para debilitar la cubierta lo suficiente como para permitir la emergencia de la plántula. ^{[ 2 ]}

En agricultura y jardinería , la tasa de germinación describe cuántas semillas de una especie , variedad o lote de semillas en particular tienen probabilidades de germinar durante un período determinado. Es una medida del tiempo de germinación y generalmente se expresa como un porcentaje; por ejemplo, una tasa de germinación del 85 % indica que aproximadamente 85 de cada 100 semillas germinarán en condiciones adecuadas durante el período de germinación dado. La tasa de germinación de las semillas está determinada por la composición genética de la semilla, las características morfológicas y los factores ambientales. La tasa de germinación es útil para calcular la cantidad de semillas necesarias para un área determinada o la cantidad deseada de plantas. Para los fisiólogos y científicos de semillas, la "tasa de germinación" es el recíproco del tiempo que tarda el proceso de germinación en completarse desde el momento de la siembra . Por otro lado, la cantidad de semillas capaces de completar la germinación en una población (es decir, un lote de semillas) se denomina capacidad de germinación .

La salinidad del suelo es uno de los factores de estrés que pueden limitar la tasa de germinación. El estrés ambiental activa algunas actividades relacionadas con el estrés [ superóxido dismutasa (SOD) CuZn, Mn-SOD, L-ascorbato oxidasa (AO), ADN polimerasa Delta 1 (POLD)-1, chaperona (CHAPE) y proteína de choque térmico (HSP)-21], estabilidad de la plantilla genética y activación de pigmentos fotosintéticos. ^{[ 7 ]} La aplicación de glutamina exógena limita este proceso. Investigaciones realizadas en semillas de cebolla muestran una reducción en el tiempo medio de germinación, un aumento en el coeficiente de velocidad de germinación, el índice de germinación y el porcentaje de germinación después de la administración de glutamina exógena a las plantas. ^{[ 7 ]}

germinación de dicotiledóneas

La parte de la planta que emerge primero de la semilla es la raíz embrionaria, denominada radícula o raíz primaria. Esta permite que la plántula se ancle en el suelo y comience a absorber agua. Después de que la raíz absorbe agua, emerge de la semilla un brote embrionario, denominado plúmula. Este brote consta de tres partes principales: los cotiledones (hojas embrionarias), la sección del brote debajo de los cotiledones ( hipocótilo ) y la sección del brote encima de los cotiledones ( epicotilo ). La forma en que emerge el brote difiere entre los distintos grupos de plantas. ^{[ 2 ]}

Epígeo

La germinación epigea (o epígea) es un término botánico que indica que la germinación tiene lugar sobre el suelo. En la germinación epigea, el hipocótilo se alarga y forma un gancho, tirando en lugar de empujar los cotiledones y el meristemo apical a través del suelo. Una vez que alcanza la superficie, se endereza y tira de los cotiledones y la punta del brote de la plántula en crecimiento hacia el aire. Las judías , el tamarindo y la papaya son ejemplos de plantas que germinan de esta manera. ^{[ 2 ]}

Hipogeo

La germinación también puede ocurrir por germinación hipogea (o hipogea), donde el epicótilo se alarga y forma el gancho. En este tipo de germinación, los cotiledones permanecen bajo tierra donde finalmente se descomponen. Por ejemplo: los guisantes, los garbanzos y el mango germinan de esta manera. ^{[ 12 ]}

Otro evento de germinación durante el ciclo de vida de las gimnospermas y las plantas con flores es la germinación de un grano de polen después de la polinización . Al igual que las semillas, los granos de polen se deshidratan severamente antes de ser liberados para facilitar su dispersión de una planta a otra. Consisten en una cubierta protectora que contiene varias células (hasta 8 en gimnospermas, 2-3 en plantas con flores). Una de estas células es una célula del tubo . Una vez que el grano de polen cae sobre el estigma de una flor receptiva (o un cono femenino en las gimnospermas), absorbe agua y germina. La germinación del polen se ve facilitada por la hidratación en el estigma, así como por la estructura y fisiología del estigma y el estilo. ^{[ 2 ]} El polen también puede ser inducido a germinar in vitro (en una placa de Petri o tubo de ensayo). ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Durante la germinación, la célula del tubo polínico se alarga formando un tubo polínico . En la flor, el tubo polínico crece hacia el óvulo , donde libera los espermatozoides producidos en el grano de polen para la fecundación. El grano de polen germinado, con sus dos células espermáticas, es el microgametofito masculino maduro de estas plantas. ^{[ 2 ]}

La germinación también puede referirse a la aparición de células a partir de esporas en estado de reposo y al crecimiento de hifas o talos esporulantes a partir de esporas en hongos , algas y algunas plantas.

Las conidias son esporas de hongos que se reproducen asexualmente (sin la fusión de gametos) y germinan bajo condiciones específicas. A partir de las conidias germinadas se pueden formar diversas células. Las más comunes son los tubos germinativos, que crecen y se desarrollan en hifas. La formación inicial y la posterior elongación del tubo germinativo en el hongo Aspergillus niger se han capturado en 3D mediante microscopía de holotomografía . Otro tipo de célula es el tubo de anastomosis conidial (TAC); estos se diferencian de los tubos germinativos en que son más delgados, más cortos, carecen de ramificaciones, presentan un crecimiento determinado y se dirigen unos hacia otros. Cada célula tiene forma tubular, pero el tubo de anastomosis conidial forma un puente que permite la fusión entre las conidias. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

Como se mencionó anteriormente, la luz puede ser un factor ambiental que estimula el proceso de germinación. La semilla necesita poder determinar cuándo es el momento perfecto para germinar y lo hace al detectar señales ambientales. Una vez que comienza la germinación, los nutrientes almacenados que se han acumulado durante la maduración comienzan a ser digeridos, lo que luego apoya la expansión celular y el crecimiento general. ^{[ 21 ]} Dentro de la germinación estimulada por la luz, el fitocromo B ( PHYB ) es el fotorreceptor responsable de las etapas iniciales de la germinación. Cuando hay luz roja presente, PHYB se convierte a su forma activa y se mueve del citoplasma al núcleo donde regula positivamente la degradación de PIF1 . PIF1, factor de interacción del fitocromo-1, regula negativamente la germinación al aumentar la expresión de proteínas que reprimen la síntesis de giberelina (GA), una hormona principal en el proceso de germinación. ^{[ 22 ]} Otro factor que promueve la germinación es HFR1, que se acumula en la luz de alguna manera y forma heterodímeros inactivos con PIF1. ^{[ 23 ]}

Aunque no se conoce el mecanismo exacto, el óxido nítrico (NO) también juega un papel en esta vía. Se cree que el NO reprime la expresión del gen PIF1 y estabiliza HFR1 de alguna manera para apoyar el inicio de la germinación. ^{[ 21 ]} Bethke et al. (2006) expusieron semillas latentes de Arabidopsis a gas NO y en los siguientes 4 días, el 90% de las semillas rompieron la latencia y germinaron. Los autores también observaron cómo el NO y la GA afectan el proceso de vacuolización de las células de aleurona que permiten el movimiento de nutrientes para ser digeridos. Un mutante de NO resultó en la inhibición de la vacuolización, pero cuando se agregó GA posteriormente el proceso se volvió activo, lo que llevó a la creencia de que el NO es anterior a la GA en la vía. El NO también puede conducir a la disminución de la sensibilidad del ácido abscísico (ABA), una hormona vegetal en gran parte responsable de la latencia de las semillas. ^{[ 24 ]} El equilibrio entre GA y ABA es importante. Cuando los niveles de ABA son más altos que los de GA, esto conduce a semillas latentes y cuando los niveles de GA son más altos, las semillas germinan. ^{[ 25 ]} El cambio entre la latencia de la semilla y la germinación debe ocurrir en un momento en que la semilla tenga las mejores posibilidades de sobrevivir y una señal importante que inicia el proceso de germinación de la semilla y el crecimiento general de la planta es la luz.

• Siembra de semillas : un estudio de las técnicas de siembra de semillas.
• Vídeo en cámara rápida de germinación , vídeo HD de aproximadamente 1 minuto de duración que muestra la germinación de semillas de frijol mungo durante 10 días, disponible en YouTube.