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lémur ratón gigante

Los lémures ratón gigantes pertenecen al género de primates estrepsirrinos Mirza . Se han descrito formalmente dos especies : el lémur ratón gigante del norte ( Mirza zaza ) y e...

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Los lémures ratón gigantes pertenecen al género de primates estrepsirrinos Mirza . Se han descrito formalmente dos especies : el lémur ratón gigante del norte ( Mirza zaza ) y el lémur ratón gigante de Coquerel ( Mirza coquereli ). Al igual que todos los demás lémures , son nativos de Madagascar , donde se encuentran en los bosques secos caducifolios occidentales y más al norte en el valle de Sambirano y la península de Sahamalaza . Descritos por primera vez en 1867 como una sola especie, fueron agrupados con los lémures ratón y los lémures enanos . En 1870, el zoólogo británico John Edward Gray los asignó a su propio género, Mirza . La clasificación no fue ampliamente aceptada hasta la década de 1990, tras el resurgimiento del género por el paleoantropólogo estadounidense Ian Tattersall en 1982. En 2005, la población del norte fue declarada una nueva especie, y en 2010, el Fondo Mundial para la Naturaleza anunció que una población del suroeste también podría ser una nueva especie.

Los lémures ratón gigantes son aproximadamente tres veces más grandes que los lémures ratón, pesan alrededor de 300 g (11 oz) y tienen una cola larga y tupida. Están más estrechamente relacionados con los lémures ratón dentro de Cheirogaleidae , una familia de lémures pequeños y nocturnos . Los lémures ratón gigantes duermen en nidos durante el día y buscan alimento solos por la noche en busca de fruta, resina de árbol , insectos y pequeños vertebrados . A diferencia de muchos otros cheirogaleidos, no entran en un estado de letargo durante la estación seca. La especie del norte es generalmente más social que la especie del sur, particularmente durante la anidación, aunque los machos y las hembras pueden formar vínculos de pareja . La especie del norte también tiene el tamaño de testículos más grande en relación con su tamaño corporal entre todos los primates y es atípica entre los lémures por reproducirse durante todo el año en lugar de estacionalmente . Los territorios a menudo se superponen, con hembras emparentadas viviendo cerca unas de otras mientras que los machos se dispersan . Los lémures ratón gigantes son vocales, aunque también marcan su territorio con olor usando saliva, orina y secreciones de la glándula odorífera anogenital .  

Entre los depredadores de los lémures ratón gigantes se encuentran el busardo malgache , el búho malgache , la fosa y la mangosta rayada . Los lémures ratón gigantes se reproducen una vez al año, con dos crías nacidas tras una gestación de 90 días . Inicialmente, las crías se dejan en el nido mientras la madre busca alimento, pero posteriormente son transportadas en la boca y colocadas en la vegetación mientras ella busca alimento cerca. En cautividad, los lémures ratón gigantes se reproducen durante todo el año. Se cree que su esperanza de vida en estado salvaje es de cinco a seis años. Ambas especies están catalogadas como en peligro de extinción debido a la destrucción de su hábitat y la caza. Como todos los lémures, están protegidos por el Apéndice I de CITES , que prohíbe su comercio. A pesar de reproducirse con facilidad, rara vez se mantienen en cautividad. El Centro de Lémures de Duke coordinó la cría en cautividad de una colección importada de la especie del norte, que pasó de seis individuos en 1982 a 62  en 1989, pero la población se redujo a seis en 2009 y dejó de considerarse una población reproductora.

Taxonomía

Ilustración artística de un lémur ratón gigante trepando por una rama.
El lémur ratón gigante descrito por Schlegel y Pollen en 1868 (ilustrado arriba) se consideraba sinónimo de la especie descrita por Grandidier (1867), pero en 2005 se demostró que era una especie distinta.

La primera especie de lémur ratón gigante fue descrita por el naturalista francés Alfred Grandidier en 1867 basándose en siete individuos que había recolectado cerca de Morondava en el suroeste de Madagascar. De estos siete especímenes, el lectotipo fue seleccionado en 1939 como MNHN  1867–603, un cráneo y piel de adulto. Nombrando la especie en honor al entomólogo francés Charles Coquerel , [ 4 ] Grandidier colocó al lémur ratón gigante de Coquerel ( M.  coquereli ) con los lémures enanos en el género Cheirogaleus (que él escribió Cheirogalus ) como C.  coquereli . Seleccionó esta asignación genérica basándose en similitudes con los lémures de marcas bifurcadas ( Phaner ), que él consideraba también miembros de Cheirogaleus . Al año siguiente, el naturalista alemán Hermann Schlegel y el naturalista holandés François Pollen describieron independientemente la misma especie y, casualmente, le dieron el mismo nombre específico, coquereli , basándose en un individuo de los alrededores de la bahía de Ampasindava , en el norte de Madagascar. A diferencia de Grandidier, ubicaron su espécimen en el género Microcebus ( lémures ratón ); sin embargo, estos autores también incluyeron a todos los Cheirogaleus dentro de Microcebus y basaron la clasificación de su especie en las similitudes con el lémur enano mayor ( M.  typicus , ahora C.  major ). [ 5 ]

En 1870, el zoólogo británico John Edward Gray clasificó al lémur ratón gigante de Coquerel en su propio género, Mirza . Esta clasificación fue ampliamente ignorada y posteriormente rechazada a principios de la década de 1930 por los zoólogos Ernst Schwarz , Guillaume Grandidier y otros, quienes consideraron que su pelaje más largo y su cola tupida no justificaban un género aparte y, en su lugar, lo ubicaron en Microcebus . [ 6 ] El anatomista británico William Charles Osman Hill también apoyó esta opinión en 1953, señalando que, a pesar de su mayor tamaño (comparable al de Cheirogaleus ), su primer premolar superior era proporcionalmente pequeño, como en Microcebus . [ 7 ] En 1977, el zoólogo francés Jean-Jacques Petter también apoyó la clasificación de Microcebus , a pesar de la diferencia de tamaño triple entre el lémur ratón gigante de Coquerel y los demás miembros del género. [ 8 ]

El género Mirza fue resucitado en 1982 por el paleoantropólogo estadounidense Ian Tattersall [ 5 ] [ 8 ] [ 9 ] para representar una rama intermedia entre Microcebus y Cheirogaleus , [ 5 ] citando el tamaño significativamente mayor del lémur ratón gigante de Coquerel que el Microcebus más grande y un comportamiento locomotor más alineado con Cheirogaleus . [ 5 ] [ 8 ] La adopción de Mirza fue lenta, [ 10 ] aunque en 1994 se utilizó en la primera edición de Lemurs of Madagascar por Conservation International . [ 11 ] [ 12 ] En 1993, el primatólogo Colin Groves inicialmente favoreció la clasificación Microcebus en la segunda edición de Mammal Species of the World , [ 11 ] pero comenzó a apoyar la resurrección de Mirza en 2001. [ 8 ] [ 13 ] En 1991, antes de adoptar Mirza , Groves fue el primero en usar el nombre común "lémur ratón gigante". Antes de eso, se les conocía popularmente como "lémur ratón de Coquerel". [ 14 ]

En 2005, Peter M. Kappeler y Christian Roos describieron una nueva especie de lémur ratón gigante, el lémur ratón gigante del norte ( M.  zaza ). [ 8 ] [ 15 ] Sus estudios compararon la morfología , la ecología del comportamiento y las secuencias del citocromo b mitocondrial de especímenes tanto del bosque de Kirindy en el centro-oeste de Madagascar como de los alrededores de Ambato en el noroeste de Madagascar, [ 8 ] [ 15 ] parte del valle de Sambirano . [ 8 ] Su estudio demostró diferencias distintivas en tamaño, sociabilidad y reproducción , así como una distancia genética suficiente para justificar una distinción específica entre las poblaciones del norte y del centro-oeste. Debido a que la descripción de Grandidier se basó en un espécimen del sur, nombraron a la población del norte como una nueva especie. [ 15 ]

El Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF) anunció en 2010 que un estudio de biodiversidad realizado en 2009 en el bosque de galería de Ranobe, cerca de Toliara, en el suroeste de Madagascar, reveló una población de lémures ratón gigantes hasta entonces desconocida para la ciencia, y posiblemente una nueva especie. Observaron una diferencia significativa en la coloración entre las dos especies conocidas y el espécimen que observaron. Sin embargo, se requerían más pruebas para confirmar el descubrimiento. [ 16 ]

Etimología

La etimología de Mirza desconcertó a los investigadores durante muchos años. Gray a menudo creaba nombres taxonómicos misteriosos e inexplicables , una tendencia que continuó con su descripción no solo de Mirza en 1870, sino también de los géneros Phaner (lémures con marcas en forma de horquilla) y Azema (para M.  rufus , ahora sinónimo de Microcebus ), ambos descritos en la misma publicación. En 1904, el zoólogo estadounidense Theodore Sherman Palmer intentó documentar las etimologías de todos los taxones de mamíferos, pero no pudo explicar definitivamente estos tres géneros. Para Mirza , Palmer solo señaló que derivaba del título persa mîrzâ ("príncipe"), una visión apoyada tentativamente por Alex Dunkel, Jelle Zijlstra y Groves en 2012. Sin embargo, debido a que la referencia a los príncipes persas podría haber provenido de Las mil y una noches , una obra literaria popular en ese momento, Dunkel et al. También se consultó la literatura general publicada alrededor de 1870. El origen de los tres nombres se halló en la comedia británica The Palace of Truth, de W. S. Gilbert , que se estrenó en Londres el 19  de noviembre  de 1870, casi una semana y media antes de la fecha indicada en el prefacio del manuscrito de Gray (también publicado en Londres). La comedia presentaba personajes con los tres nombres: Rey Phanor ( sic ), Mirza y ​​Azema. Los autores concluyeron que Gray había visto la comedia y que, a partir de sus personajes, basó los nombres de tres géneros de lémures. [ 19 ]

Evolución

Según estudios que utilizan morfología, inmunología , ADN repetitivo , análisis SINE , pruebas filogenéticas multilocus , [ 17 ] y genes mitocondriales (ADNmt), [ 20 ] los lémures ratón gigantes están más estrechamente relacionados con los lémures ratón dentro de la familia Cheirogaleidae, y juntos forman un clado con el lémur enano de orejas peludas ( Allocebus ). Tanto los lémures enanos como los lémures de marcas bifurcadas están más distantemente relacionados, [ 17 ] [ 18 ] [ 21 ] siendo los lémures de marcas bifurcadas un grupo hermano de todos los cheirogaleidos, [ 17 ] [ 21 ] o más estrechamente relacionados con los lémures deportivos ( Lepilemur ). [ 18 ]

Aunque Mirza , Microcebus y Allocebus forman un clado dentro de Cheirogaleidae, se cree que los tres linajes divergieron durante un breve período de tiempo, por lo que las relaciones dentro de este clado son difíciles de determinar y pueden cambiar con investigaciones posteriores. [ 22 ] Se cree que los tres divergieron hace al menos 20 millones de años ( mai ), [ 18 ] aunque otra estimación que utiliza ADNmt sitúa la divergencia entre Mirza y ​​Microcebus en 24,2 mai. La divergencia entre las dos especies reconocidas de lémur ratón gigante se estima en 2,1 mai. [ 23 ]   

Descripción

Aunque los lémures ratón gigantes son queirogaleidos relativamente pequeños, [ 9 ] son ​​más de tres veces más grandes que los miembros más pequeños de la familia, los lémures ratón. [ 8 ] Su peso corporal promedio es de 300 g (11 oz) . [ 8 ] [ 9 ] Con alrededor de 300 mm (12 in) , su cola tupida y larga es más larga que la longitud de su cabeza y cuerpo, que promedia 233 mm (9,2 in) . [ 9 ] Sus extremidades anteriores son más cortas que las posteriores (con un índice intermembral de 70), un rasgo que comparte con los lémures ratón. [ 24 ] El cráneo es similar al de los lémures enanos y ratón, [ 25 ] y las bullas auditivas son pequeñas. [ 26 ]      

Al igual que otros queirogaleidos, la fórmula dental de los lémures ratón gigantes es 2.1.3.3 2.1.3.3 × 2 = 36 ; en cada lado de la boca, arriba y abajo, hay dos incisivos , un canino , tres premolares y tres molares , un total de 36  dientes. [ 27 ] Sus dientes superiores convergen hacia la parte frontal de la boca, pero son más rectos que los de los lémures ratón. [ 26 ] El primer premolar superior (P 2 ) es relativamente pequeño, pero casi tan alto como el siguiente premolar (P 3 ). A diferencia de los lémures ratón y más parecido a los lémures enanos, los lémures ratón gigantes tienen un premolar inferior anterior prominente (P 2 ). También más similares a los lémures enanos, los dos primeros molares superiores (M 1-2 ) tienen un hipocono más anterior que se sitúa frente al metacono , en comparación con el hipocono más posterior de los lémures ratón , lo que presumiblemente es un rasgo simplesiomórfico (ancestral) . [ 25 ] Asimismo, en M 1 y M 2 , el cíngulo (una cresta o reborde en el lado de la lengua) comprende dos pequeñas cúspides . [ 26 ] En todas las demás características dentales, los lémures ratón gigantes son notablemente similares tanto a los lémures enanos como a los lémures ratón. [ 25 ]

Los lémures ratón gigantes tienen dos pares de mamas , una en el pecho (pectoral) y otra en el abdomen (abdominal). [ 28 ] Su pelaje es típicamente marrón grisáceo en el lado dorsal (espalda) y más gris en el lado ventral (frontal). [ 9 ] [ 29 ] La cola suele tener la punta negra. [ 9 ] La nueva población encontrada por WWF en 2010 tiene un color general más claro, junto con manchas rojizas o de óxido cerca de las manos y los pies en el lado dorsal de los brazos y las piernas. Esta población también tiene una cola roja, que se oscurece en el extremo. [ 16 ] Las vibrisas se encuentran encima de los ojos (superciliares), encima de la boca (bucales), debajo de la mandíbula inferior (genales), cerca de la parte superior de la mandíbula (interramales) y en la muñeca (carpianas). [ 30 ] Al igual que los lémures ratón, las orejas son grandes y membranosas. [ 31 ]

El tamaño de las orejas es un factor diferenciador entre el lémur ratón gigante del norte y el lémur ratón gigante de Coquerel, ya que el primero tiene orejas más cortas y redondeadas, [ 29 ] mientras que el segundo tiene orejas relativamente grandes. [ 9 ] El lémur ratón gigante del norte es generalmente más grande y también tiene una cola más corta y dientes caninos más cortos. [ 29 ] Esta especie también tiene los testículos más grandes en relación con el tamaño corporal de cualquier primate vivo, con un volumen promedio de 15,48 cm³ (0,945 pulgadas cúbicas ) , [ 32 ] [ 33 ] correspondiente al 5,5 % de su peso corporal. Si los hombres tuvieran testículos de tamaño comparable, pesarían 4 kg (8,8 lb) y serían del tamaño de un pomelo . [ 33 ]     

Distribución y hábitat

Topografía kárstica en el Parque Nacional Tsingy de Namoroka en el noroeste de Madagascar
El lémur ratón gigante de Coquerel se puede encontrar en el Parque Nacional Tsingy de Namoroka .

El lémur ratón gigante de Coquerel tiene una distribución irregular en los bosques secos caducifolios del oeste de Madagascar debido a la fragmentación forestal en toda la región. [ 34 ] Los bosques secos en esta región de tierras bajas varían en elevación desde el nivel del mar hasta los 700 m (2300 pies) . [ 2 ] [ 34 ] El área de distribución de esta especie se divide en subpoblaciones norte y sur, [ 2 ] que están separadas por varios cientos de kilómetros. Tanto las poblaciones históricas como las actuales entre estas áreas son inciertas. [ 9 ] La región sur está delimitada por el río Onilahy al sur y el río Tsiribihina al norte, mientras que la población norteña se encuentra en la esquina noroeste de la isla en el Parque Nacional Tsingy de Namoroka . [ 2 ] [ 34 ] [ 35 ] Se encuentran con mayor frecuencia en bosques cerca de ríos y estanques. [ 11 ] [ 36 ]  

El lémur ratón gigante del norte se encuentra en parches de bosque aislados a lo largo de la costa noroeste [ 37 ] tanto en el valle más húmedo de Sambirano [ 2 ] [ 36 ] como en la península de Sahamalaza , así como en la península de Ampasindava . [ 3 ] Su área de distribución se extiende desde el río Maeverano en el sur hasta el río Mahavavy en el norte. [ 37 ] La ​​nueva población reportada por el WWF en 2010 se encuentra en los bosques de galería de Ranobe cerca de Toliara en el suroeste de Madagascar. [ 16 ]

Comportamiento

Los lémures ratón gigantes fueron estudiados por primera vez en estado salvaje por Petter y sus colegas en 1971. [ 9 ] [ 38 ] Sus observaciones fueron secundarias a su principal interés de investigación: los lémures con marcas en forma de horquilla al norte de Morondava. Tanto las poblaciones del norte como las del sur fueron estudiadas intermitentemente entre 1978 y 1981, y en 1993, comenzaron estudios sociales y genéticos a largo plazo en el Bosque de Kirindy. También se han realizado estudios de comportamiento de individuos en cautiverio en el Centro de Lémures de Duke (DLC) en Durham, Carolina del Norte , durante la década de 1990. [ 9 ]

Densidad de población y territorio

Antes del reconocimiento de más de una especie, se observaron diferencias en la densidad de población entre los bosques del sur, como Kirindy, y los bosques del norte, cerca de Ambanja . [ 9 ] Posteriormente, se reconoció que el lémur ratón gigante de Coquerel se encontraba en densidades menores que el lémur ratón gigante del norte. [ 39 ] El primero oscila entre 30 y 210  individuos por kilómetro cuadrado (250  acres), [ 40 ] con densidades menores en áreas abiertas del bosque, [ 9 ] mientras que el segundo se ha registrado con 385 a 1086  individuos por km 2 . Sin embargo, en el caso del lémur ratón gigante del norte, se encontraron poblaciones en fragmentos de bosque más aislados y se cree que su consumo de anacardo y mango introducidos ayuda a mantener estas poblaciones más altas. [ 39 ]

Según estudios del lémur ratón gigante de Coquerel, los territorios de ambos sexos varían de 1 a 4 hectáreas (2 a 10 acres) con frecuentes solapamientos, [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] particularmente en la periferia de su territorio. [ 43 ] Los individuos utilizan con mayor intensidad y defienden agresivamente un área central más pequeña dentro de su territorio. [ 40 ] [ 43 ] Los individuos pueden tener hasta ocho vecinos. [ 41 ] Los territorios de los machos tienden a solaparse con los de las hembras y otros machos, [ 40 ] y normalmente se expanden hasta cuatro veces su tamaño durante la temporada de apareamiento. [ 40 ] [ 41 ] Los territorios de las hembras no muestran variabilidad en tamaño y pueden permanecer estables durante años. En el bosque de Kirindy, los estudios genéticos mostraron que los territorios de las hembras emparentadas tienden a agruparse estrechamente, mientras que los machos no emparentados pueden solapar su territorio, lo que sugiere que la dispersión y migración de los machos es responsable del flujo genético . [ 41 ]

Patrones de actividad

Ambas especies son estrictamente nocturnas , [ 9 ] abandonan sus nidos alrededor del atardecer para estirarse y acicalarse durante unos minutos. [ 41 ] [ 44 ] [ 45 ] Ambas especies suelen buscar alimento entre 5 y 10 m (16 y 33 pies) sobre el suelo del bosque, aunque se ha observado al lémur ratón gigante de Coquerel en el suelo. [ 44 ] Se mueven principalmente corriendo a cuatro patas y ocasionalmente saltando entre ramas, y utilizan las mismas posturas de alimentación que los lémures ratón, como aferrarse a los troncos de los árboles. [ 42 ] Al moverse a través de los árboles, los lémures ratón gigantes corretean rápidamente como los lémures ratón, a diferencia de los lémures enanos, que utilizan un movimiento más deliberado. [ 25 ] Los movimientos lentos se observan generalmente en el follaje más bajo y denso cuando cazan insectos, mientras que el movimiento más rápido y los saltos se observan típicamente a alturas moderadas de 2 a 5 m (6,6 a 16 pies) . La vigilancia del área de distribución implica movimientos más lentos en el follaje más claro cerca de las copas de los árboles grandes, mientras que los movimientos a lo largo del límite del área de distribución son más rápidos y ocurren a menor altura. También se han observado patrones de movimiento similares en cautiverio. [ 46 ]    

Los lémures ratón gigantes comienzan a buscar alimento momentos antes de que desaparezca el sol, [ 41 ] ocasionalmente participan en actividades sociales durante la segunda mitad de la noche, [ 44 ] [ 46 ] y regresan a uno de sus nidos antes del amanecer. [ 41 ] Las bajas temperaturas hacen que abandonen el nido más tarde y regresen temprano, en algún momento durante la segunda mitad de la noche. [ 41 ] [ 44 ] [ 45 ] Durante la primera mitad de la noche, los lémures ratón gigantes tienen más probabilidades de descansar durante una hora o más, generalmente a expensas de las actividades sociales, pero no del tiempo de alimentación. Los períodos de descanso son más largos cuando las temperaturas son bajas. [ 45 ] A diferencia de muchos otros queirogaleidos, permanecen activos todo el año y no entran en letargo diario o estacional . [ 41 ] [ 44 ] [ 42 ]

Anidación

Ambas especies duermen en nidos redondos de hasta 50 cm (20 in) de diámetro, hechos de lianas entrelazadas , ramas, hojas y ramitas recogidas de árboles cercanos y tejidas con la boca y las manos. Los nidos suelen estar entre 2 y 10 m (6,6 y 33 pies) sobre el suelo en la horquilla de grandes ramas de árboles o rodeados de densas lianas. [ 45 ] [ 47 ] [ 48 ] Los árboles cubiertos de gruesas lianas, así como los árboles con follaje durante todo el año (por ejemplo, Euphorbiaceae ), son preferidos para la construcción de nidos, aunque también pueden utilizarse grandes árboles desnudos construyendo el nido a mayor altura. [ 45 ] Además de anidar en densas lianas, los lémures ratón gigantes individuales rotan entre 10 y 12 nidos cada pocos días para evitar a los depredadores. [ 47 ] [ 48 ] Solo se ha observado a las hembras construyendo nidos en estado salvaje, [ 48 ] aunque se ha observado a machos, hembras y crías construyendo nidos en cautividad. [ 45 ] A veces se construyen varios nidos en el mismo árbol o en árboles cercanos, y son compartidos por lémures ratón gigantes, lémures de marcas bifurcadas y la rata negra introducida ( Rattus rattus ). A diferencia de la mayoría de los demás lémures nocturnos, los lémures ratón gigantes no parecen dormir en huecos de árboles. [ 48 ]     

Estructura social

Ambas especies suelen ser forrajeadores solitarios, [ 41 ] [ 47 ] [ 49 ] aunque el lémur ratón gigante del norte tiende a ser el más social, posiblemente debido a su mayor densidad de población. [ 50 ] Hasta ocho (típicamente cuatro) machos adultos, hembras adultas y juveniles pueden encontrarse en un nido de lémur ratón gigante del norte, [ 15 ] [ 41 ] [ 51 ] mientras que los lémures ratón gigantes de Coquerel no anidan comunalmente, excepto cuando las hembras comparten su nido con sus crías. [ 41 ] [ 47 ] Los machos se acicalan y llaman a las hembras cuando entran en contacto, y según el seguimiento por radio y las observaciones directas en Analabe cerca de Kirindy, forman vínculos de pareja , [ 41 ] a veces viajando juntos brevemente durante la estación seca. [ 40 ] Sin embargo, la mayoría de las interacciones entre adultos son infrecuentes y suelen ocurrir más tarde por la noche y particularmente durante la estación seca en áreas centrales superpuestas, a menudo implicando persecuciones y otros comportamientos agonísticos , y solo raramente acicalamiento social . [ 42 ] [ 52 ] Durante la temporada de apareamiento, los machos actúan agresivamente entre sí, arrancándose el pelo alrededor de la cabeza y los hombros y mordiéndose la cabeza. [ 52 ]

Los lémures ratón gigantes utilizan al menos ocho vocalizaciones, las más comunes de las cuales son llamadas de contacto, que suenan como "hum" o un "hein" y se utilizan al moverse y al encontrarse con individuos conocidos. Una "llamada de encuentro madre-cría" utilizada al amanecer antes de regresar al nido consiste en silbidos cortos y modulados. Tanto los machos como las hembras tienen llamadas distintivas de una sola nota utilizadas en el comportamiento territorial; la llamada de la hembra suena como "pfiou" y la del macho es un silbido corto y fuerte. Ambos sexos utilizan una llamada de alarma, que suena como un "croak", y una llamada agonística, que consiste en sonidos repetidos de "tisk-tisk-tisk". [ 53 ] Las hembras exhiben una "secuencia de llamadas de despertar", [ 54 ] a veces denominada "llamadas fuertes", que comienza cuando comienza la búsqueda de alimento y luego cambia a llamadas más suaves de "hon" posiblemente para indicar su posición a sus vecinos. [ 44 ] [ 52 ] [ 54 ] Ambos sexos utilizan una larga "secuencia de llamada sexual" que consiste en un silbido suave y varias llamadas "brroak" roncas y moduladas durante el estro . [ 54 ] Estudios de individuos en cautiverio han encontrado otras vocalizaciones, pero su propósito no se ha determinado. [ 52 ] El lémur ratón gigante del norte parece ser el más vocal de las dos especies. [ 50 ] Aunque las vocalizaciones son la forma principal de comunicación social, [ 52 ] también marcan con olor utilizando saliva, orina y secreciones de la glándula odorífera anogenital en ramas pequeñas y otros objetos. [ 44 ] [ 52 ]

Reproducción

Un lémur ratón gigante del norte macho es sujetado mientras se utilizan calibradores para medir el tamaño de sus testículos.
Se miden los testículos de un lémur ratón gigante del norte, siendo estos los más grandes entre los primates vivos en relación con el tamaño de su cuerpo.

La reproducción del lémur ratón gigante de Coquerel en el bosque de Kirindy comienza en noviembre; [ 44 ] el ciclo estral dura aproximadamente 22  días, mientras que el estro dura solo un día o menos. [ 11 ] La temporada de apareamiento en esta población del sur se limita a unas pocas semanas, mientras que se cree que el lémur ratón gigante del norte se reproduce durante todo el año, una tendencia que se observa solo en otras dos especies de lémur: el aye-aye ( Daubentonia madagascariensis ) y el lémur de vientre rojo ( Eulemur rubriventer ). [ 32 ] Se había observado que el lémur ratón gigante del norte se reproducía durante todo el año en cautiverio si su camada no sobrevivía o era retirada, [ 11 ] pero en ese momento se pensaba que esta población era del lémur ratón gigante de Coquerel. [ 32 ]

De una a tres crías (normalmente dos) nacen después de 90  días de gestación , [ 41 ] [ 42 ] [ 44 ] con un peso aproximado de 12 g (0,42 oz) . Debido a su escaso desarrollo, inicialmente permanecen en el nido de su madre hasta tres semanas, siendo transportadas por la boca entre nidos. [ 41 ] [ 42 ] Una vez que han crecido lo suficiente, normalmente después de tres semanas, la madre deja a sus crías en la vegetación mientras busca alimento cerca. [ 41 ] [ 44 ] Después de un mes, las crías comienzan a participar en juegos sociales y acicalamiento con su madre, y entre el primer y el segundo mes, los machos jóvenes comienzan a exhibir comportamientos sexuales tempranos (incluyendo montar, morder el cuello y empujar la pelvis). [ 55 ] Para el tercer mes, las crías buscan alimento de forma independiente, aunque mantienen contacto vocal con su madre [ 41 ] [ 44 ] [ 55 ] y utilizan una pequeña parte de su área. [ 55 ]  

Las hembras comienzan a reproducirse después de diez meses, mientras que los machos desarrollan testículos funcionales en su segunda temporada de apareamiento. [ 41 ] El tamaño de los testículos en el lémur ratón gigante del norte no parece fluctuar por temporada, [ 32 ] y es tan grande en relación con la masa corporal del animal que es el más alto entre todos los primates . [ 41 ] [ 32 ] Este énfasis en la producción de esperma en los machos, así como el uso de tapones copulatorios , sugiere un sistema de apareamiento que se describe mejor como poliginándrico [ 32 ] donde los machos usan competencia por desplazamiento (vagando ampliamente para encontrar muchas hembras). [ 42 ] [ 32 ] En contraste, los machos de lémur ratón gigante de Coquerel parecen luchar por el acceso a las hembras (competencia por disputa) durante su temporada de reproducción. [ 32 ] Los machos se dispersan de su área natal, y la edad a la que se van varía de dos a varios años. Las hembras se reproducen todos los años, aunque se ha observado estro posparto en cautiverio. En estado salvaje, se cree que la esperanza de vida de los lémures ratón gigantes rara vez supera los cinco o seis años, [ 41 ] aunque en cautiverio pueden vivir hasta 15  años. [ 11 ]

Ecología

Un busardo malgache posado en una rama.
El busardo malgache se alimenta de lémures ratón gigantes.

Ambas especies son omnívoras , comiendo fruta, flores, brotes, excreciones de insectos, gomas de árboles , insectos grandes, arañas, ranas, camaleones, serpientes, aves pequeñas, [ 41 ] [ 42 ] [ 44 ] y huevos. [ 56 ] Se cree que el lémur ratón gigante de Coquerel depreda oportunistamente a los lémures ratón [ 41 ] [ 44 ] después de que se encontrara un individuo con un lémur ratón gris ( Microcebus murinus ) medio comido en una trampa. [ 57 ] Durante junio y julio, en el pico de la estación seca, esta especie depende de las excreciones azucaradas de las larvas de insectos hemípteros y cochinillas , así como de las gomas de los árboles. [ 41 ] [ 44 ] Las excreciones azucaradas se obtienen lamiéndolas del dorso del insecto o recolectando los azúcares cristalizados que se acumulan debajo de la colonia de insectos. [ 56 ] Durante esta época del año, la alimentación a base de secreciones de insectos puede representar el 60% de la actividad alimentaria. [ 42 ] En contraste, el lémur ratón gigante del norte depende de los frutos del anacardo durante la estación seca. [ 50 ]

Los lémures ratón gigantes suelen ser simpátricos con lémures ratón, como Microcebus murinus , aunque normalmente se encuentran en la parte superior del dosel y prefieren bosques de galería más densos y altos. [ 42 ] En el bosque de Marosalaza (al norte de Morondava), el lémur ratón gigante de Coquerel es simpátrico con otros cuatro lémures nocturnos (lémures ratón, lémures deportivos, lémures enanos y lémures de marcas bifurcadas), pero logra diferenciar su nicho alimentándose en diferentes momentos y especializándose en secreciones de insectos durante la estación seca. [ 58 ]

Las aves rapaces diurnas , como el busardo malgache ( Buteo brachypterus ), son sus depredadores más importantes. Otros depredadores documentados de los lémures ratón gigantes incluyen la fosa ( Cryptoprocta ferox ), el búho malgache ( Asio madagascariensis ) y la mangosta rayada ( Mungotictis decemlineata ). [ 59 ]

Conservación

En 2012, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) evaluó al lémur ratón gigante de Coquerel y al lémur ratón gigante del norte como especies en peligro de extinción . Anteriormente, ambas especies figuraban como vulnerables . Las poblaciones de ambas especies están disminuyendo debido a la destrucción de su hábitat , principalmente por la agricultura de tala y quema y la producción de carbón vegetal . Además, ambas son cazadas para el consumo de carne de animales silvestres . [ 2 ] [ 3 ] La población anunciada por el WWF en 2010 se encontró fuera de los límites de un área protegida cercana, PK32-Ranobe, a la que se le otorgó un estatus de protección temporal en diciembre de 2008 y que es gestionada conjuntamente por el WWF. Sus bosques no se incluyeron en el área protegida debido a las concesiones existentes para actividades mineras . [ 16 ]

Al igual que todos los lémures, los lémures ratón gigantes fueron protegidos por primera vez en 1969, cuando se incluyeron en la lista de "Clase A" de la Convención Africana sobre la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales . Esto prohibía la caza y la captura sin autorización, la cual se otorgaría únicamente con fines científicos o por interés nacional. En 1973, también fueron protegidos por el Apéndice I de la CITES , que regula estrictamente su comercio y prohíbe el comercio con fines comerciales. Si bien la aplicación de la ley es irregular, también están protegidos por la legislación malgache. [ 10 ]

Los lémures ratón gigantes rara vez se mantienen en cautividad, aunque se reproducen con facilidad. En 1989, el Centro de Lémures de Duke albergaba más del 70 % de la población en cautividad (45 de 62  individuos). En ese momento, el DLC coordinaba un programa de cría en cautividad para el lémur ratón gigante de Coquerel, y todos los individuos mantenidos en instalaciones estadounidenses descendían de seis individuos importados por el DLC en 1982 [ 10 ] de la región alrededor de Ambanja. [ 9 ] En 2009, el Sistema Internacional de Información sobre Especies (ISIS) registraba solo seis individuos restantes registrados en Estados Unidos y Europa, todos reclasificados como lémures ratón gigantes del norte y considerados una población no reproductora; [ 44 ] en 2015 solo quedaba una hembra registrada. [ 60 ]

Referencias

Citas

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Literatura citada

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