Giganhinga

Giganhinga es un género de anhinga gigante que vivió durante el Mioceno tardío y el Pleistoceno temprano en lo que hoy es Uruguay y Argentina . La especie de anhinga más grande conocida por la ciencia, se estima que pudo haber pesado alrededor de 17,7 kg (39 lb) y probablemente no podía volar. Su peso probablemente le ayudaba a bucear para atrapar presas, y la anatomía de la pelvis indica que era un nadador hábil y maniobrable. Actualmente solo se reconoce una especie, G. kiyuensis .  

Giganhinga fue descrito por Rinderknecht y Noriega en el año 2002 a partir del espécimen MNHN 1632, una pelvis incompleta . Debido al inmenso tamaño y peso del fósil, inicialmente se pensó que pertenecía a un ave del terror antes de ser identificado como una anhinga. Se desconoce la capa estratigráfica exacta de Giganhinga , ya que existen tres afloramientos en la región donde se encontró el fósil. Estos tres afloramientos pertenecen a la Formación Camacho , la Formación San José y la Formación Libertad . Sin embargo, basándose en la arena y la grava adheridas al fósil, Rinderknecht y Noriega descartan tanto la Formación Camacho como la Formación Libertad, concluyendo que el material solo podría provenir de los sedimentos del Plioceno al Pleistoceno de la Formación San José. Otro indicio de esto es el color del fósil. Si bien la mayor parte de la superficie ha adquirido una coloración más oscura, las áreas llenas de arena lograron conservar su color original, que es rosado y, por lo tanto, coincide con el de otros fósiles de la Formación San José. ^{[ 1 ]} Un segundo espécimen, el extremo distal de un fémur enorme, fue encontrado en la Formación Ituzaingó argentina y asignado tentativamente a cf. Giganhinga basándose en su tamaño masivo. ^{[ 2 ]}

El nombre Giganhinga es una combinación del griego "gigas" (γίγας), que significa gigante, y el nombre Anhinga , que es el género que incluye todas las especies modernas de anhingas (y que a su vez deriva del idioma tupí y significa "pájaro diablo" o "pájaro serpiente"). El nombre de la especie "kiyuensis" se basa en la playa de Kiyü, un balneario en el sur de Uruguay , en el Río de la Plata . ^{[ 1 ]}

La pelvis del holotipo de Giganhina está algo deformada y muy erosionada, habiendo perdido la mayor parte de su textura y color originales y habiendo sufrido remineralización. La pelvis es notablemente más robusta que las de cualquier especie de dardo actual o extinta y tiene fuertes puntos de inserción para la musculatura, aunque carece de neumatización. Además de ser increíblemente robusta, el fósil también es de gran tamaño, aproximadamente un 500% mayor que el material conocido de la segunda especie de anhinga más grande, Macranhinga paranensis . La sección craneal del sinsacro está compuesta por vértebras fuertemente unidas que son más altas que anchas y comprimidas lateralmente, compresión que se acentúa a medida que asciende por la columna vertebral. Sin embargo, esta compresión está relativamente menos desarrollada que en los cormoranes y otras anhingas. Al igual que otras anhingas, la primera vértebra del sinsacro es opistosacra. El margen ventral del sinsacro permanece paralelo al eje del cuerpo mientras se opone a las dos primeras vértebras, para luego proyectarse más dorsalmente con el inicio de la tercera vértebra, creando un ángulo en el hueso similar al observado en otros anhingas fósiles sudamericanos. A la altura de las vértebras sacras hay una fosa notable que es más profunda hacia su extremo caudal similar a Anhinga pero no tan desarrollada como en Meganhinga o Macranhinga . El material tipo muestra seis forámenes preacetabulares a cada lado del fósil, disminuyendo de diámetro a medida que se encuentran más atrás y con un espacio algo mayor entre los dos últimos forámenes. La cavidad que recibía el fémur está cerrada y notablemente agrandada y el espacio entre estas cavidades (de las cuales solo se conserva una) se encuentra más ventralmente que en los parientes de Giganhinga . La espina neural anterior a las cavidades es más alta que en cualquier otro suliforme y disminuye gradualmente de altura a medida que se acerca al acetábulo , bifurcándose sobre la cavidad y terminando en dos procesos postrocantéricos robustos. Este proceso también es más alto que en Anhinga e incluso en Meganhinga y termina más atrás que en cualquiera de estos dos taxones, mostrando una mayor semejanza con Macranhinga . El antitrocánter tiene una gran superficie y está orientado de forma más perpendicular con respecto al sinsacro. ^{[ 1 ]}

El fémur recuperado en Argentina muestra una condición intermedia entre anhingas y cormoranes, con una diáfisis más robusta y un extremo distal más ancho. Al igual que el holotipo, este fósil supera el tamaño del hueso correspondiente en cualquier otra especie de anhinga conocida, lo cual es la razón principal de su asignación tentativa a Giganhinga , ya que no hay superposición entre el material. Mientras tanto, el hueso se asemeja al material conocido de Macranhinga , aunque es muchas veces más grande que cualquier material conocido perteneciente a dicho género. ^{[ 2 ]}

Una forma común de calcular estimaciones de masa en aves fósiles es utilizando las medidas y proporciones de los huesos de las extremidades. Aunque este enfoque directo no es posible en Giganhinga debido a la ausencia de material de las extremidades, Rinderknecht y Noriega calcularon el peso basándose en las proporciones de Macranhinga . Obtuvieron tres resultados basados ​​en la región específica utilizada en sus cálculos con un resultado medio de 25,7 kg (57 lb) , más pesado que cualquier otro miembro extinto o existente de la familia y casi cinco veces más pesado que el siguiente dardo fósil más grande. ^{[ 1 ]} En un artículo de 2007, Areta, Noriega y Agnolin argumentan que estos resultados sobreestiman enormemente el peso de Giganhinga , señalando que la falta de un equivalente de tamaño similar dificulta las estimaciones precisas. Sus resultados, basados ​​en la anhinga americana moderna en lugar de taxones extintos, sugieren un peso de 12,8 kg (28 lb) , solo la mitad de la masa de las estimaciones anteriores. El cálculo del peso del espécimen argentino arrojó una masa estimada de 17,7 kg (39 lb) . Sin embargo, los autores aún tratan estos resultados con cautela, ya que superan el peso promedio de otras aves nadadoras. ^{[ 2 ]} En vida, Giganhinga pudo haber medido alrededor de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de altura. ^{[ 3 ]}         

El análisis filogenético realizado por Guilherme y sus colegas en 2020 reveló que Giganhinga está estrechamente relacionada con las especies de gran tamaño del género Macranhinga . Sin embargo, cabe destacar que Giganhinga resultó ser el taxón hermano de Macranhinga ranzii , con M. paranensis ocupando una posición más basal. Esto convierte a Macranhinga en parafilético y podría sugerir que Giganhinga y Macranhinga son sinónimos, ^{[ 4 ]} aunque se requiere investigación adicional para determinar esta relación con certeza. El árbol de consenso de los resultados de Guilherme y sus colegas se muestra a continuación: ^{[ 5 ]}

El inmenso tamaño de Giganhinga pudo haber desempeñado un papel importante en su comportamiento de búsqueda de alimento, ya que su peso habría disminuido la flotabilidad y le habría permitido bucear a mayores profundidades en comparación con otras especies de anhinga, que suelen bucear en aguas poco profundas. ^{[ 6 ]} Se llegó a una conclusión similar para Macranhinga anteriormente. La idea de que el aumento de tamaño es una adaptación a la natación y el buceo está respaldada por la anatomía del antitrocánter, que sirve para contrarrestar las fuerzas producidas por las patadas que las aves utilizan al impulsarse bajo el agua. Por consiguiente, un antitrocánter más fuerte sugiere que Giganhinga realizaba patadas fuertes asociadas con la locomoción en el agua. El antitrocánter también fuerza al fémur a una posición más cercana y paralela al resto del cuerpo, lo que también es ventajoso para la natación. La musculatura caudal de Giganhinga pudo haber permitido un movimiento más fuerte de la cola, lo que le permitió al ave dirigirse con mayor eficacia mientras buceaba. ^{[ 1 ]} Dado su tamaño y peso, es posible que Giganhinga no pudiera volar. ^{[ 6 ]}