Glomeromycota

Glomeromycota (a menudo denominados glomeromicetos , ya que incluyen solo una clase, Glomeromycetes) son una de las ocho divisiones actualmente reconocidas dentro del reino Fungi , ^{[ 3 ]} con aproximadamente 230 especies descritas. ^{[ 4 ]} Los miembros de Glomeromycota forman micorrizas arbusculares (MA) con los talos de briofitas y las raíces de plantas vasculares terrestres . No se ha demostrado que todas las especies formen MA, y se sabe que una, Geosiphon pyriformis , no lo hace. En cambio, forma una asociación endocitobiótica con cianobacterias Nostoc . ^{[ 5 ]} La mayoría de la evidencia muestra que los Glomeromycota dependen de las plantas terrestres ( Nostoc en el caso de Geosiphon ) para obtener carbono y energía, pero hay evidencia circunstancial reciente de que algunas especies pueden llevar una existencia independiente. ^{[ 6 ]} Las especies de micorrizas arbusculares son terrestres y están ampliamente distribuidas en suelos de todo el mundo, donde forman simbiosis con las raíces de la mayoría de las especies vegetales (>80%). También se pueden encontrar en humedales , incluyendo marismas salinas, y asociadas con plantas epífitas.

Según los análisis filogenéticos multigénicos, este taxón se ubica como miembro del filo Mucoromycota . ^{[ 7 ]} Actualmente, el nombre del filo Glomeromycota no es válido, y se debe usar el subfilo Glomeromycotina para describir este taxón. ^{[ 8 ]}

Los Glomeromycota generalmente tienen micelios cenocíticos (ocasionalmente con septos dispersos ) y se reproducen asexualmente mediante el desarrollo blástico de la punta de la hifa para producir esporas ^{[ 1 ]} (glomerosporas, blastospora) con diámetros de 80–500 μm . ^{[ 9 ]} En algunos, se forman esporas complejas dentro de un sáculo terminal. ^{[ 1 ]} Recientemente se demostró que las especies de Glomus contienen 51 genes que codifican todas las herramientas necesarias para la meiosis . ^{[ 10 ]} Con base en estos y otros hallazgos relacionados, se sugirió que las especies de Glomus podrían tener un ciclo sexual críptico. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} 

La nueva colonización de hongos AM depende en gran medida de la cantidad de inóculo presente en el suelo. ^{[ 13 ]} Aunque se ha demostrado que las hifas preexistentes y los fragmentos de raíces infectadas colonizan con éxito las raíces de un huésped, las esporas germinadas se consideran los actores clave en el establecimiento de nuevos huéspedes. Las esporas suelen ser dispersadas por hongos y herbívoros excavadores asociados a las plantas, pero también se conocen algunas capacidades de dispersión aérea. ^{[ 14 ]} Los estudios han demostrado que la germinación de esporas es específica de condiciones ambientales particulares, como la cantidad adecuada de nutrientes, la temperatura o la disponibilidad del huésped. También se ha observado que la tasa de colonización del sistema radicular está directamente correlacionada con la densidad de esporas en el suelo. ^{[ 13 ]} Además, nuevos datos también sugieren que las plantas huésped de hongos AM secretan factores químicos que atraen y mejoran el crecimiento de las hifas de esporas en desarrollo hacia el sistema radicular. ^{[ 14 ]}

Los componentes necesarios para la colonización de Glomeromycota incluyen el sistema radicular fino del huésped, el desarrollo adecuado de estructuras arbusculares intracelulares y un micelio fúngico externo bien establecido . La colonización se logra mediante las interacciones entre las hifas de las esporas germinadas y los pelos radiculares del huésped, o mediante el desarrollo de apresorios entre las células epidérmicas de la raíz. El proceso está regulado por señales químicas especializadas y cambios en la expresión génica tanto del huésped como de los hongos micorrícicos arbusculares (AM). Las hifas intracelulares se extienden hasta las células corticales de la raíz y penetran las paredes celulares, pero no la membrana celular interna, creando una invaginación interna . Las hifas penetrantes desarrollan una estructura altamente ramificada llamada arbúsculo , que tiene períodos funcionales cortos antes de su degradación y absorción por las células radiculares del huésped. Una estructura micorrícica arbuscular completamente desarrollada facilita el movimiento bidireccional de nutrientes entre el huésped y el hongo mutualista . La asociación simbiótica permite que la planta huésped responda mejor a los estrés ambientales y que los hongos no fotosintéticos obtengan los carbohidratos producidos por la fotosíntesis. ^{[ 14 ]}

Los estudios iniciales de los Glomeromycota se basaron en la morfología de los esporocarpos (grupos de esporas) que se encuentran en el suelo, en las raíces de las plantas colonizadas o cerca de ellas. ^{[ 15 ]} Las características distintivas, como la morfología de la pared, el tamaño, la forma, el color, la fijación de las hifas y la reacción a los compuestos de tinción, permitieron construir una filogenia. ^{[ 16 ]} Las similitudes superficiales llevaron a la ubicación inicial del género Glomus en la familia no relacionada Endogonaceae . ^{[ 17 ]} Tras revisiones más amplias que aclararon la confusión de los esporocarpos, los Glomeromycota se propusieron primero en los géneros Acaulospora y Gigaspora ^{[ 18 ]} antes de que se les otorgara su propio orden con las tres familias Glomaceae (ahora Glomeraceae ), Acaulosporaceae y Gigasporaceae. ^{[ 19 ]}

Con el advenimiento de las técnicas moleculares, esta clasificación ha sufrido una revisión importante. Un análisis de las secuencias del ARNr de la subunidad pequeña (SSU) ^{[ 20 ]} indicó que comparten un ancestro común con los Dikarya . ^{[ 1 ]} Actualmente se acepta que Glomeromycota consta de 4 órdenes. ^{[ 21 ]}

Varias especies que producen esporas glomoides (es decir, esporas similares a Glomus ) pertenecen de hecho a otros linajes profundamente divergentes ^{[ 22 ]} y fueron colocadas en los órdenes Paraglomerales y Archaeosporales . ^{[ 1 ]} Esta nueva clasificación incluye a Geosiphonaceae , que actualmente contiene un hongo ( Geosiphon pyriformis ) que forma asociaciones endosimbióticas con la cianobacteria Nostoc punctiforme ^{[ 23 ]} y produce esporas típicas de esta división, en Archaeosporales .

El trabajo en este campo está incompleto, y los miembros de Glomus pueden ser más adecuados para diferentes géneros ^{[ 24 ]} o familias. ^{[ 9 ]}

La caracterización bioquímica y genética de los Glomeromycota se ha visto obstaculizada por su naturaleza biotrófica , que impide el cultivo en laboratorio. Este obstáculo finalmente se superó con el uso de cultivos de raíces y, más recientemente, también se ha desarrollado un método que aplica la secuenciación de núcleos individuales de esporas para sortear este desafío. ^{[ 25 ]} El primer gen micorrícico en ser secuenciado fue el ARN ribosómico de subunidad pequeña (ARNr SSU). ^{[ 26 ]} Este gen está altamente conservado y se usa comúnmente en estudios filogenéticos por lo que fue aislado de esporas de cada grupo taxonómico antes de la amplificación a través de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). ^{[ 27 ]} Un estudio metatranscriptómico de las tierras áridas de Sevilleta encontró que el 5,4% de las lecturas de ARNr fúngico se mapearon a Glomeromycota. Este resultado fue inconsistente con estudios previos basados ​​en PCR sobre la estructura de la comunidad en la región, lo que sugiere que dichos estudios podrían haber subestimado la abundancia de Glomeromycota debido a sesgos de amplificación. ^{[ 28 ]}

• Prototaxites

• Árbol de la vida Glomeromycota
• Glomeromycota en la Colección Internacional de Cultivos de Hongos Micorrícicos VA (INVAM)
• Glomeromycota en el sitio web de Biología de Hongos de la Universidad de Sídney
• 'Filogenia de los hongos micorrícicos arbusculares' : sitio web de la base de datos de glomeromicota en la LMU de Múnich.
• Glomeromycota en los Encabezamientos de Materia Médica (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.