3-fosfato de glicerol

El sn -glicerol 3-fosfato ^{[ a ] [ b ]} es el ion orgánico con la fórmula HOCH₂CH ₍ OH)CH₂OPO₃²⁻ _. Es uno de los dos estereoisómeros del éster del ácido fosfórico dibásico (HOPO₃²⁻ ⁾ _y el glicerol . Es un componente de los glicerofosfolípidos bacterianos y eucariotas _. [ 2 ^{] Por razones} históricas, también se le conoce como L - glicerol 3-fosfato ^, D - glicerol 1-fosfato , ácido L -α-glicerofosfórico .

El glicerol 3-fosfato se sintetiza mediante la reducción del dihidroxiacetona fosfato (DHAP), un intermediario de la glucólisis . Esta reducción es catalizada por la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa . El DHAP, y por lo tanto el glicerol 3-fosfato, también pueden sintetizarse a partir de aminoácidos e intermediarios del ciclo del ácido cítrico a través de la vía de la gliceroneogénesis .

+ NAD(P)H + H ⁺ → + NAD(P) ⁺

También se sintetiza mediante la fosforilación del glicerol , que se genera por hidrólisis de las grasas . Esta esterificación es catalizada por la glicerol quinasa .

+ ATP → + ADP

El glicerol 3-fosfato es un material de partida para la síntesis de novo de glicerolípidos . En eucariotas , primero se acila en su posición sn -1 mediante una enzima de la membrana del RE o mitocondrial, la glicerol-3-fosfato O-aciltransferasa . Posteriormente, se incorpora un segundo grupo acilo en la posición sn -2, formando ácidos fosfatídicos .

+ Acil-CoA → Ácido lisofosfatídico + CoA

La glicerol-1-fosfatasa cataliza la hidrólisis del glicerol 3-fosfato para regenerar glicerol , lo que permite la fermentación del glicerol para producir glicerol a partir de glucosa a través de la vía glucolítica. Varios organismos expresan esta enzima. ^{[ 2 ]}

+ _H₂O → + Pi

Las deshidrogenasas de glicerol-3-fosfato se localizan tanto en el citosol como en la cara intermembrana de la membrana interna mitocondrial . El glicerol-3-fosfato (G3P) y el dihidroxiacetona fosfato (DHAP) son moléculas tan pequeñas que pueden atravesar la membrana externa mitocondrial a través de las porinas y transportarse entre dos deshidrogenasas. Mediante este sistema de transporte, el NADH generado por los metabolismos citosólicos, incluida la glucólisis, se reoxida a NAD ^+, reduciendo el DHAP a G3P, y el equivalente reductor puede utilizarse para generar un gradiente de protones a través de la membrana interna mitocondrial mediante el acoplamiento y la oxidación del G3P y la reducción de la quinona .

El sistema de transporte de glicerol 3-fosfato es un sistema de respaldo de emergencia para satisfacer la demanda de energía de las neuronas . ^{[ 3 ]}

En 2015 se descubrió que el glicerol-3-fosfato era un sustrato de la enzima fosfatasa de fosfoglicolato (PGP o G3PP) en mamíferos. ^{[ 2 ]} Posteriormente, se sugirió que la actividad de la G3PP desempeñaba un papel regulador en el metabolismo central ^{[ 2 ]} y en la respuesta al estrés. ^{[ 4 ]}

El glicerol 1-fosfato , a veces llamado D- glicerol 3-fosfato, es el enantiómero del glicerol 3-fosfato. Los eucariotas utilizan la configuración 3-fosfato, o L , para la estructura de los glicerolípidos. El 1-fosfato se encuentra específicamente en los lípidos de las arqueas . ^{[ 5 ]}