célula de Golgi

En neurociencia , las células de Golgi son las interneuronas inhibitorias más abundantes que se encuentran dentro de la capa granular del cerebelo . ^{[ 1 ]} Las células de Golgi se pueden encontrar en la capa granular en varias capas. ^{[ 2 ]} La célula de Golgi es esencial para controlar la actividad de la capa granular. ^{[ 3 ]} Fueron identificadas por primera vez como inhibitorias en 1964. ^{[ 4 ]} También fue el primer ejemplo de una red de retroalimentación inhibitoria en la que la interneurona inhibitoria fue identificada anatómicamente. Las células de Golgi producen una amplia inhibición lateral que llega más allá del campo sináptico aferente e inhiben las células granulares a través de bucles inhibitorios de retroalimentación y de alimentación directa. ^{[ 4 ]} Estas células hacen sinapsis en la dendrita de las células granulares y las células en cepillo unipolares . Reciben entrada excitatoria de las fibras musgosas , que también hacen sinapsis en las células granulares , y de las fibras paralelas , que son axones largos de las células granulares. De este modo, este circuito permite la inhibición de las células granulares tanto por avance como por retroceso.

La red cerebelosa contiene un gran número de conexiones entre células de Golgi. ^{[ 5 ]} La sinapsis principal que forman estas células es una sinapsis con la sinapsis excitatoria de la fibra musgosa -célula granular en un glomérulo . El glomérulo está formado por la terminal de la fibra musgosa, las dendritas de la célula granular y la terminal de Golgi, y está rodeado por una capa glial. ^{[ 3 ]} La célula de Golgi actúa alterando la sinapsis de la fibra musgosa-célula granular. Según los informes, las células granulares se conectan principalmente a la célula de Golgi a través de fibras paralelas, aunque las sinapsis también pueden desempeñar un papel. Se ha demostrado que las fibras trepadoras se conectan a las células de Golgi reingresando a la capa granular superior a través de finas ramas colaterales que llegan ligeramente por debajo de las células de Purkinje. ^{[ 6 ]} Tres tipos diferentes de interneuronas inhibitorias —células en cesta y estrelladas, que se encuentran en la capa molecular, y células de Golgi, que se encuentran en la capa granular— son activadas por fibras paralelas y controlan la actividad de las células de Purkinje. ^{[ 7 ]}

En el rango de frecuencia theta, las células de Golgi exhiben marcapasos, resonancia, reinicio de fase y excitación de rebote. Estas características probablemente influyen en su comportamiento. In vivo, muestran latidos erráticos y espontáneos regulados por entradas sensoriales y pausas repentinas y silenciosas entre las respuestas en ráfaga a estímulos puntuales. Además, la interacción de las células de Golgi en la red ofrece información sobre cómo estas neuronas pueden controlar la organización espaciotemporal de la actividad cerebelosa. Resulta que las células de Golgi pueden afectar tanto la dinámica temporal como la distribución geográfica de la información transmitida a través de la red cerebelosa. Las células de Golgi también controlan la producción de plasticidad sináptica a largo plazo en la sinapsis entre fibras musgosas y células granulares. Por lo tanto, la idea de que las células de Golgi desempeñan un papel crucial en el control de la actividad de la red de la capa granular, lo cual tiene implicaciones significativas para el procesamiento cerebeloso, está empezando a tomar forma. ^{[ 8 ]}

Los estímulos glutamatérgicos son las entradas excitatorias primarias a las células de Golgi. La investigación actual indica que los receptores NMDA ^{[ 9 ] y los receptores AMPA [ 10 ]} participan en las conexiones entre las fibras musgosas y las células de Golgi. ^{[ 11 ]} Las funciones del circuito de las células de Golgi también parecen estar reguladas por receptores metabotrópicos de glutamato. Las células de Golgi poseen receptores mGluR2, ^{[ 12 ]} y cuando estos receptores se activan, se potencia una corriente de K rectificadora de entrada, lo que ayuda a silenciar la célula de Golgi después de un período de transmisión intensa entre las células granulares y las células de Golgi. ^{[ 13 ]} Este proceso dependiente de mGluR2 podría facilitar que las ráfagas prolongadas viajen a través de la ruta de las fibras musgosas y las células granulares. ^{[ 14 ]}

Las células de Golgi utilizan predominantemente GABA y glicina como neurotransmisores, aunque, dependiendo de su diana, una sola célula de Golgi facilitará selectivamente la transmisión GABAérgica o glicinérgica. Cuando las células de Golgi se activan, las células granulares y las UBC exhiben corrientes GABAérgicas y glicinérgicas, respectivamente. Esto se debe principalmente a que las células de Golgi liberan GABA y glicina conjuntamente en cada botón sináptico individual, lo que es resultado de la expresión de receptores postsinápticos específicos del tipo celular y/o su transporte a la sinapsis. ^{[ 15 ]} Basándose en la microscopía electrónica ^{[ 16 ]} y la evidencia electrofisiológica, ^{[ 17 ]} se creía que las interneuronas de la capa molecular (células estrelladas y en cesta) formaban sinapsis GABAérgicas en las dendritas de las células de Golgi. Sin embargo, investigaciones más recientes cuestionan la existencia de estas sinapsis funcionales. ^{[ 18 ]} En cambio, las interneuronas locales proporcionan solo una pequeña fracción de las entradas inhibitorias a las células de Golgi en la capa molecular, y la mayoría de estas entradas solo liberan GABA. Más bien, las células de Golgi están inervadas por células GABAérgicas en el DCN, lo que indica que las células de Golgi reciben una gran entrada de inhibición por retroalimentación de los núcleos cerebelosos profundos para modular las redes inhibitorias locales. ^{[ 19 ]} El nivel basal de GABA produce una conductancia de fuga postsináptica al activar tónicamente los receptores GABA-A que contienen alfa 6 en la célula granular. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 10 ]} Estos receptores de alta afinidad se encuentran tanto sinápticamente como extrasinápticamente en la célula granular. Los receptores sinápticos median la contracción fásica, con una duración de alrededor de 20–30 ms, mientras que los receptores extrasinápticos median la inhibición tónica de alrededor de 200 ms y se activan por el derrame sináptico. ^{[ 9 ]}

Además, el GABA actúa sobre los receptores GABA-B, que se localizan presinápticamente en la terminal de la fibra musgosa. Estos inhiben las EPSC evocadas por la fibra musgosa en la célula granular, de forma dependiente de la temperatura y la frecuencia. A una alta frecuencia de disparo de la fibra musgosa (10  Hz), el GABA no ejerce su acción sobre los receptores GABA-B presinápticos en las EPSC evocadas. Sin embargo, a una baja  frecuencia de disparo (1 Hz), el GABA sí tiene un efecto sobre las EPSC mediadas por estos receptores GABA-B presinápticos.

Las células de Golgi son necesarias para la coordinación motora compleja, como muestra este estudio "Ablación de las células de Golgi cerebelosas interrumpe la integración sináptica que involucra la inhibición de GABA y la activación del receptor NMDA en la coordinación motora", realizado por Watanabe, D., Inokawa, H., et al. Además, tales movimientos compuestos dependen de una integración sináptica que se genera a partir de la activación del receptor NMDA de las células granulares y la inhibición mediada por GABA. ^{[ 7 ]} Finalmente, las células de Golgi utilizan un plexo axonal expandido para bloquear amplios campos de células granulares. Las preguntas fundamentales de si el procesamiento dendrítico subyace a la plasticidad dependiente del tiempo de los picos (STDP) predicha por la teoría y cómo las entradas sinápticas gobiernan la generación de los picos de las células de Golgi siguen sin respuesta. ^{[ 20 ]} Es interesante observar que las dendritas expresan un conjunto diverso de canales iónicos de Ca, Na y K ^{[ 21 ]} que pueden tener un efecto en el procesamiento dendrítico, mientras que las sinapsis de las fibras musgosas y las células de Golgi expresan canales NMDA, que son esenciales para la plasticidad sináptica. ^{[ 22 ]} Hacer una predicción sobre las posibles interconexiones entre estas múltiples características activas es un desafío y requiere un examen computacional exhaustivo de la integración sináptica y la arquitectura electrogénica de la neurona. ^{[ 23 ]}

Los cuerpos celulares de las neuronas de tipo I de Golgi son de tamaño mediano a grande. ^{[ 24 ]} Una neurona de tipo I de Golgi tiene un axón largo que comienza en la sustancia gris del sistema nervioso central y puede extenderse desde allí. Sus cuerpos celulares eran mayoritariamente multipolares, aunque ocasionalmente podían tener forma triangular y carecer de apéndices o espinas. Poseían de tres a diez dendritas principales. No había apéndices ni espinas en estas dendritas. Las dendritas de las células tenían abundantes arborizaciones. ^{[ 25 ]}

Estas neuronas presentan patrones de ramificación en penacho y radiados en sus dendritas; en comparación con el patrón en penacho, el patrón de ramificación radiado fue más frecuente. ^{[ 26 ]} La densidad de árboles dendríticos suele estar presente en estas células, pero la cantidad y el diámetro de las dendritas primarias son muy irregulares. Fuera del cuerpo celular, se observan de tres a once dendritas. Antes de dividirse en ramas terciarias, dan lugar rápidamente a dendritas secundarias más delgadas. ^{[ 27 ]}

También se la conoce como neurona de proyección. Incluyen las neuronas que forman los nervios periféricos y los tractos largos del cerebro y la médula espinal. ^{[ 11 ]} con somas que suelen variar de 20 a 40 μm. ^{[ 27 ]} Las neuronas de Golgi II, en cambio, se definen por tener axones cortos o carecer de axón. Esta distinción fue introducida por el neuroanatomista pionero Camillo Golgi , basándose en la apariencia bajo el microscopio de las neuronas teñidas con la tinción de Golgi que él mismo había inventado. Santiago Ramón y Cajal postuló que los animales más desarrollados tenían más neuronas de tipo Golgi II en comparación con las de tipo Golgi I. Estas neuronas de tipo Golgi II tienen una apariencia estrellada y se encuentran en las cortezas cerebral y cerebelosa y en la retina. ^{[ 28 ]}

Los cuerpos celulares de estas neuronas eran ovoides, esferoides o multipolares. ^{[ 27 ]} Una neurona de tipo Golgi II no tiene axón o tiene un axón corto que no envía ramificaciones fuera de la sustancia gris del sistema nervioso central. ^{[ 12 ]} Las dendritas de tipo Golgi II tienen conexiones sinápticas aproximadamente simétricas y tienen perfiles pálidos, asimétricos y frecuentemente masivos que contienen enormes vesículas pleomórficas. Los terminales sinápticos del axón de tipo Golgi II pueden parecerse a las terminaciones dendríticas, sin embargo, muchas terminaciones axónicas parecen tener perfiles más estrechos con vesículas más pequeñas y planas. ^{[ 29 ]} Su diámetro promedio varió de 12 a 30 lm, con una media de 22,2 lm en promedio (5,8 ± n = 120). ^{[ 27 ]} En comparación con las neuronas de tipo Golgi I, las neuronas de tipo Golgi II tienen una mayor relación núcleo/citoplasma (N/C). ^{[ 27 ]} En comparación con las neuronas de tipo I de Golgi, las dendritas de estas neuronas presentan significativamente menos dendritas en penacho. Dos de las diez dendritas principales sobresalían del cuerpo celular y producían un pequeño número de ramificaciones. ^{[ 27 ]} La neurona de tipo II de Golgi genera conexiones dendrodendríticas con la neurona principal en agregados terminales denominados nidos sinápticos. Los axones aferentes que descienden de la corteza auditiva y ascienden del colículo posterior forman conexiones sinápticas con ambos tipos de neuronas. ^{[ 30 ]}

Las células de Golgi tipo II pueden ser interneuronas excitadoras o inhibidoras, o ambas. Las células de Golgi tipo II funcionan como interneuronas inhibidoras, lo que puede producir patrones de respuesta que hacen que las neuronas primarias sean más sensibles al inicio de los estímulos y a las variaciones temporales en la entrada aferente. Las células de Golgi tipo II, al ser interneuronas excitadoras, tienen la capacidad de producir patrones de respuesta graduales o continuos que tienden a extender trenes de señales específicos. En cada caso, el análisis cortical de las localizaciones sonoras y los patrones temporales depende de las interacciones sinápticas entre las células de Golgi tipo II para definir las características espaciales y temporales de la codificación del estímulo. ^{[ 31 ]}

Lista de los distintos tipos de células en el cuerpo humano adulto.

• Búsqueda en NIF - Célula de Golgi Archivada el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine a través del Marco de Información de Neurociencia
• Búsqueda NIF - Célula de Golgi II a través del Marco de Información de Neurociencia