Las Gomphrenoideae son una subfamilia de las Amaranthaceae .
Los estambres tienen anteras con un solo lóbulo ( lóculo ) y dos sacos polínicos. Muchas especies muestran la vía de la fotosíntesis C 4 . [1]
El centro de diversidad se encuentra en América Central, México y los bosques secos y sabanas de matorrales espinosos de América del Sur. [2]
Sistemática
La subfamilia Gomphrenoideae fue publicada por primera vez en 1893 por Hans Schinz (en: Engler und Prantl (Eds.): Die Natürlichen Pflanzenfamilien vol. 3, 1a, p. 97).
Según la investigación filogenética de Sánchez Del-Pino (2009), la subfamilia Gomphrenoideae Schinz se considera un taxón monofilético con 19 géneros y alrededor de 300-400 especies. La clasificación tradicional con dos tribus (Gomphreneae y Pseudoplantageae) no refleja la relación filogenética en este grupo. Se pueden reconocer tres clados: [1]
Iresinoides
- Irenella Suess., con una sola especie:
- Irenella chrysotricha Suess., en selvas tropicales de Ecuador. Filogenéticamente, pertenece a la familia Iresine .
- Iresine P.Browne (Sin.: Dicraurus Hook. f.): con alrededor de 45 especies en América del Norte y del Sur.
- Woehleria Griseb.: con una sola especie
- Woehleria serpyllifolia Griseb., en las costas montañosas de Cuba. Filogenéticamente se encuentra dentro de Iresine .
Este es el clado hermano de los otros dos clados.
Alternanteroides
- Alternanthera Forssk. (Sin.: Brandesia Mart.): con unas 100-200 especies, principalmente en América, también en África y Australia.
- Pedersenia Holub: con alrededor de 10 especies en América tropical.
- Tidestromia Standl.: con alrededor de 6 especies en los desiertos del sur de América del Norte.
La fijación de carbono C 4 evolucionó independientemente en los géneros Alternathera , que también contiene especies intermedias C 3 y C 3 –C 4 , y Tidestromia . [3] [4]
Gomphrenoides
- Blutaparon Raf. (Sin.: Philoxerus R.Br.): con alrededor de 5 especies en las costas de América del Norte y Central, África Occidental, Micronesia y Japón, por ejemplo:
- Froelichia Moench: con alrededor de 12 especies en América.
- Froelichiella REFr., con una sola especie:
- Froelichiella grisea REFr. en Brasilia.
- Gomphrena L. (sin.: Bragantia Vand.): con unas 90 especies en América y unas 30 especies en Australia. Este género es polifilético , por lo que se deben esperar cambios taxonómicos. [1]
- Gomphrena pulchella
- Gomphrena decumbens
- Gomphrena globosa
- Gossypianthus Hook.: con 2 especies en el sur de América del Norte.
- Guilleminea Kunth (sin.: Brayulinea pequeña)
- Hebanthe Mart.: con alrededor de 7 especies en América tropical.
- Hebanthodes Pedersen, con una sola especie:
- Hebanthodes peruviana Pedersen en Perú.
- Lithophila Sw., con 2 especies en Galápagos y el Caribe
- Pfaffia Mart.: con alrededor de 35 especies en América tropical.
- Pseudogomphrena REFr., con una sola especie:
- Pseudogomphrena scandens REFr. en Brasilia.
- Pseudoplantago Suess.: con una especie en Venezuela y una en Argentina.
- Quaternella Pedersen: con 3 especies en Brasilia.
- Xerosiphon Turcz.: con cerca de 2 especies en Brasilia.
Un gran clado dentro de este grupo, que contiene los géneros Froelichia , Guilleminea , Blutaparon , algunas especies de Gomphrena y probablemente Gossypianthus y Lithophila , ha adquirido la vía de fijación de carbono C 4 . [3] [4] Algunas de estas especies C 4 ocurren en altitudes inusualmente altas en los Andes , en condiciones más frías que sus parientes C 3 . [5]
Fotografías
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Iresinoides:
Iresine lindenii -
Alternanteroides: Alternanthera caracasana
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Alternanteroides:
Tidestromia lanuginosa -
Gomfrenoides: Gomphrena serrata
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Gomfrenoides:
Pfaffia glomerata
Referencias
- ^ abc Ivonne Sánchez del-Pino, Thomas Borsch y Timothy J. Motley (2009): Datos de secuencias de trnL-F y rpl16 y muestreo denso de taxones revelan monofilia de Gomphrenoideae (Amaranthaceae) con anteras uniloculares y una mejor descripción de sus relaciones internas , en: Systematic Botany , volumen 34 (1), pág. 57-67. doi :10.1600/036364409787602401
- ^ Kai Müller y Thomas Borsch (2005): Filogenética de Amaranthaceae usando datos de secuencia matK/trnK – evidencia de parsimonia, verosimilitud y enfoques bayesianos , en: Annals of the Missouri Botanical Garden , 92, pág. 66-102.
- ^ ab Sage, RF (2016). "Un retrato de la familia fotosintética C4 en el 50 aniversario de su descubrimiento: número de especies, linajes evolutivos y Salón de la Fama". Journal of Experimental Botany . 67 (14): 4039–4056. doi : 10.1093/jxb/erw156 . ISSN 0022-0957. PMID 27053721.
- ^ ab Sage, RF; Sage, TL; Pearcy, RW; Borsch, T. (2007). "La distribución taxonómica de la fotosíntesis de C 4 en Amaranthaceae sensu stricto". American Journal of Botany . 94 (12): 1992–2003. doi :10.3732/ajb.94.12.1992. ISSN 0002-9122. PMID 21636394.
- ^ Bena, MJ; Acosta, JM; Aagesen, Solitario (2017). "Límites de nicho macroclimático y evolución de la fotosíntesis de C 4 en Gomphrenoideae (Amaranthaceae)". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 184 (3): 283–297. doi : 10.1093/botlinnean/box031. hdl : 11336/182484 . ISSN 0024-4074.