Hispanopedia WikiEl desarrollo de las gónadas forma parte del desarrollo prenatal del sistema reproductivo y, finalmente, da origen a los testículos en los varones y a los ovarios en las mujeres. Los óvulos inmaduros se originan a partir de células del endodermo dorsal del saco vitelino . Una vez que alcanzan la cresta gonadal, se denominan ovogonias . El desarrollo continúa y las ovogonias quedan completamente rodeadas por una capa de células de tejido conectivo (células pregranulosas). De esta forma, se forman los rudimentos de los folículos ováricos .
En el testículo, una red de túbulos se fusiona para formar los túbulos seminíferos . A través de la rete testis , los túbulos seminíferos se conectan con prolongaciones del mesonefros , que forman los conductos eferentes del testículo. El descenso testicular consiste en la apertura de una conexión desde el testículo hasta su ubicación final en la pared abdominal anterior, seguida del desarrollo del gubernáculo , que posteriormente tira y traslada el testículo hacia el escroto en desarrollo . Finalmente, el conducto se cierra detrás del testículo. Un fallo en este proceso provoca una hernia inguinal indirecta .
Las células germinales migran desde las proximidades del alantoides y colonizan las gónadas primordiales. En la hembra, las células germinales colonizan la corteza y se convierten en oogonias. En el macho, las células germinales colonizan los cordones seminíferos de la médula, convirtiéndose en espermatogonias .
Antes de la diferenciación
La aparición inicial de la gónada es esencialmente la misma en ambos sexos y consiste en un engrosamiento de la capa mesotelial del peritoneo . Esta gruesa placa epitelial se extiende profundamente, desplazando el mesodermo y formando una proyección bien definida. Esta se denomina cresta gonadal . La cresta gonadal, a su vez, se desarrolla hasta convertirse en una gónada: un testículo en el hombre y un ovario en la mujer.
Inicialmente, el mesonefros y la cresta gonadal son continuos, pero a medida que el embrión crece, la cresta gonadal se va separando gradualmente del mesonefros. Sin embargo, algunas células de origen mesonéfrico se unen a la cresta gonadal. Además, la cresta gonadal permanece conectada al remanente de dicho cuerpo mediante un pliegue del peritoneo, denominado mesorquio o mesovario . Alrededor de la séptima semana, la distinción de sexos en la cresta gonadal comienza a ser perceptible.
Ovario
El ovario se forma principalmente a partir de la cresta genital y parcialmente del mesonefros. Posteriormente, la masa se diferencia en una parte central, la médula ovárica , cubierta por una capa superficial, el epitelio germinal . Entre las células del epitelio germinal se encuentran varias células más grandes, los óvulos inmaduros . Estos óvulos inmaduros, a su vez, son transportados al estroma subyacente mediante invaginaciones en forma de yema ( cordones genitales del epitelio germinal ). El epitelio germinal superficial finalmente forma la cubierta epitelial permanente de este órgano. Además, pronto pierde su conexión con la masa central. En su lugar, se desarrolla la túnica albugínea de los ovarios entre ellas.
Origen de los óvulos
Durante el desarrollo embrionario temprano, las células del endodermo dorsal del saco vitelino migran a lo largo del intestino posterior hasta la cresta gonadal. Estas células germinales primordiales (CGP) se multiplican por mitosis y, una vez que alcanzan la cresta gonadal, se denominan oogonias (células madre diploides del ovario).
Una vez que las oogonias ingresan a esta área, intentan asociarse con las demás células somáticas, derivadas tanto del peritoneo como del mesonefros. El desarrollo continúa y las oogonias quedan completamente rodeadas por una capa de células de tejido conectivo ( células pregranulosas) de manera irregular. De esta forma, se forman los rudimentos de los folículos ováricos .
Durante la ovogénesis, las oogonias se convierten en ovocitos primarios. Los ovocitos (óvulos inmaduros) que residen en el folículo primordial del ovario se encuentran en un estado de profase detenida, sin crecimiento, pero tienen la capacidad de reparar de forma altamente eficiente los daños del ADN mediante recombinación homóloga, incluyendo roturas de doble cadena. [ 1 ] Esta capacidad de reparar el daño del ADN permite mantener la integridad del genoma y proteger la salud de la descendencia. [ 1 ]
Origen de las células de la granulosa
El origen embriológico de las células de la granulosa sigue siendo controvertido. En la década de 1970, surgieron evidencias de que las primeras células en contactar con las oogonias eran de origen mesonéfrico. Se sugirió que las células mesonéfricas, ya estrechamente asociadas con las oogonias, proliferaron durante el desarrollo para formar la capa de células de la granulosa. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
Recientemente, esta hipótesis ha sido cuestionada mediante un análisis histológico exhaustivo. Sawyer et al. plantearon la hipótesis de que en las ovejas la mayoría de las células de la granulosa se desarrollan a partir de células del mesotelio (es decir, células epiteliales del presunto epitelio superficial del ovario). [ 5 ]
Descenso de los ovarios
Al igual que en el varón, en la hembra existe un gubernáculo que modifica considerablemente la posición del ovario. El gubernáculo femenino se encuentra en contacto con el fondo del útero y se adhiere a este órgano, por lo que el ovario solo puede descender hasta este nivel. La porción del gubernáculo entre el ovario y el útero se convierte finalmente en el ligamento ovárico propiamente dicho , mientras que la porción entre el útero y el labio mayor forma el ligamento redondo del útero . Una bolsa de peritoneo análoga al proceso vaginal en el varón lo acompaña a lo largo del canal inguinal: se denomina canal de Nuck .
Patología
En casos excepcionales, el gubernáculo puede no contraer adherencias al útero, y entonces el ovario desciende a través del canal inguinal hacia el labio mayor ; en estas circunstancias, su posición se asemeja a la del testículo.
Testículo
El testículo se desarrolla de forma muy similar al ovario, originándose tanto del mesotelio como del mesonefros. Al igual que el ovario, en sus primeras etapas consta de una masa central cubierta por un epitelio superficial. En la masa central aparecen una serie de cordones, y la periferia se transforma en la túnica albugínea , excluyendo así al epitelio superficial de la formación del tejido testicular. Los cordones de la masa central se extienden hacia el futuro hilio y forman una red que finalmente se convierte en la rete testis . Por otro lado, los túbulos seminíferos se desarrollan a partir de los cordones distales al hilio, y entre ellos se extienden tabiques de tejido conectivo. A través de la rete testis, los túbulos seminíferos se conectan con prolongaciones del mesonefros, que forman los conductos eferentes del testículo.
Descenso de los testículos
El descenso de los testículos consiste en la apertura de una conexión desde el testículo hasta su ubicación final en la pared abdominal anterior, seguida del desarrollo del gubernáculo, que posteriormente tira y traslada el testículo hacia el escroto en desarrollo. Finalmente, el conducto se cierra detrás del testículo. Este descenso es ancestral en los mamíferos placentarios , existiendo una condición derivada de no descenso con testículos que permanecen cerca de los riñones en los afroterios, como los elefantes . [ 6 ]
Apertura de la conexión
En una etapa temprana de la vida fetal, los testículos se ubican en la parte posterior de la cavidad abdominal, detrás del peritoneo, y cada uno se une al mesonefros mediante un pliegue peritoneal, el mesorquio . Desde la parte anterior del mesonefros, un pliegue peritoneal denominado pliegue inguinal crece hacia adelante para unirse y fusionarse con un pliegue peritoneal, la cresta inguinal , que crece hacia atrás desde la pared abdominal anterolateral. De esta manera, el testículo adquiere una conexión indirecta con la pared abdominal anterior. Al mismo tiempo, una porción de la cavidad peritoneal lateral a estos pliegues fusionados se delimita como el futuro proceso vaginal .
Desarrollo del gubernáculo
Asimismo, en la cresta inguinal aparece una estructura denominada gubernáculo testicular . Esta es inicialmente una banda delgada que se extiende desde la piel de la ingle que posteriormente forma el escroto, a través del canal inguinal, hasta el cuerpo y el epidídimo del testículo. La primera contiene la parte superior del gubernáculo y, finalmente, también los vasos espermáticos internos; la segunda, la plica gubernatrix , contiene la parte inferior del gubernáculo.
El gubernáculo crece formando un cordón grueso. Termina en la parte inferior, a la altura del anillo inguinal abdominal, en un tubo de peritoneo, el proceso vaginal, que se proyecta hacia abajo por el canal inguinal. Al quinto mes, la parte inferior del gubernáculo aún es un cordón grueso, mientras que la parte superior ha desaparecido. La parte inferior ahora consta de un núcleo central de fibras musculares lisas , rodeado por una capa firme de elementos musculares estriados , conectados, detrás del peritoneo, con la pared abdominal.
Translocación
A medida que se desarrollan los testículos, la porción principal del extremo inferior del gubernáculo se lleva, siguiendo la piel a la que está unido, hasta el fondo de esta bolsa. Otras bandas se llevan al lado medial del muslo y al perineo. El tubo de peritoneo que constituye el proceso vaginal se proyecta hacia abajo en el canal inguinal y emerge en el anillo inguinal externo , empujando delante de sí una parte del oblicuo interno y la aponeurosis del oblicuo externo , que forman respectivamente el músculo cremáster y la fascia espermática externa . El proceso vaginal forma una bolsa que se alarga gradualmente y que finalmente llega al fondo del escroto. Detrás de esta bolsa, el testículo es arrastrado por el crecimiento del cuerpo del feto, ya que el gubernáculo no crece proporcionalmente al crecimiento de otras partes. Por lo tanto, el testículo, al estar unido al fondo del escroto por el gubernáculo, no puede ascender a medida que el cuerpo crece y, en cambio, es arrastrado primero hacia el canal inguinal y finalmente hacia el escroto. También parece seguro que el cordón gubernacular se acorta a medida que avanza el desarrollo, lo que contribuye a que el testículo llegue al fondo del escroto.
Cierre de la conexión
Hacia el final del octavo mes, el testículo ha descendido al escroto, precedido por el proceso vaginal, que se comunica con la cavidad peritoneal mediante su extremo superior. Justo antes del nacimiento, la parte superior del proceso vaginal, a la altura del anillo inguinal interno, suele cerrarse, y esta obliteración se extiende gradualmente hacia abajo hasta quedar a poca distancia del testículo. El peritoneo que rodea el testículo queda entonces completamente separado de la cavidad peritoneal general y constituye la túnica vaginal.
Células germinales masculinas
Las células germinales masculinas producidas en los testículos pueden llevar a cabo procesos especiales de reparación del ADN que actúan durante la meiosis para reparar los daños en el ADN y mantener la integridad de los genomas que se transmitirán a la descendencia. [ 7 ] Estos procesos de reparación del ADN incluyen la reparación por recombinación homóloga y la unión de extremos no homólogos . [ 7 ]
Patología
Si el anillo inguinal interno no se cierra correctamente, existe el riesgo de que otros contenidos de la cavidad abdominal protruyan a través del conducto y provoquen una hernia inguinal indirecta .
Véase también
Referencias
- 1 2 Stringer JM, Winship A, Zerafa N, Wakefield M, Hutt K (mayo de 2020). "Los ovocitos pueden reparar eficazmente las roturas de doble cadena del ADN para restaurar la integridad genética y proteger la salud de la descendencia" . Proc Natl Acad Sci USA . 117 (21): 11513– 11522. doi : 10.1073/pnas.2001124117 . PMC 7260990. PMID 32381741 .
- ↑ Satoh M (1991). " Histogénesis y organogénesis de la gónada en embriones humanos" . J Anat . 177 : 85–107 . PMC 1260417. PMID 1769902 .
- ↑ Upadhyay S, Zamboni L (1982). " Observaciones preliminares sobre el papel del mesonefros en el desarrollo de la corteza suprarrenal". Anat Rec . 202 (1): 105– 111. doi : 10.1002/ar.1092020112 . PMID 7059014. S2CID 40498196 .
- ^ Zamboni, L., Bezard, J. y Mauleon, P. (1979). El papel de los mesonefros en el desarrollo del ovario fetal ovino. Annales de Biologie Animal Biochimie et Biophysique 19, 1153-78.
- ↑ Sawyer H, Smith P, Heath D, Juengel J, Wakefield S, McNatty K (2002). "Formación de folículos ováricos durante el desarrollo fetal en ovejas" . Biol Reprod . 66 (4): 1134– 50. doi : 10.1095/biolreprod66.4.1134 . PMID 11906935. S2CID 2271384 .
- ↑ Sharma, Virag; Lehmann, Thomas; Stuckas, Heiko; Funke, Liane; Hiller, Michael (2018). "La pérdida de los genes RXFP2 e INSL3 en Afrotheria muestra que el linaje testicular es la condición ancestral en los mamíferos placentarios" . PLOS Biology . 16 (6) e2005293. doi : 10.1371/journal.pbio.2005293 . ISSN 1545-7885 . PMC 6023123 .
- 1 2 García-Rodríguez A, Gosálvez J, Agarwal A, Roy R, Johnston S (diciembre de 2018). "Daño y reparación del ADN en células reproductivas humanas" . Int J Mol Sci . 20 (1): 31. doi : 10.3390/ijms20010031 . PMC 6337641. PMID 30577615 .
- Embriología del sistema urogenital