Gonio

Gonium ( griego : γωνία gonia , "ángulo" o "esquina") ^{[ 2 ]} es un género de algas verdes coloniales , miembro del orden Chlamydomonadales . El género fue descrito por primera vez por Otto Friedrich Müller en 1773 y se encuentra entre los tipos de algas más comunes en hábitats de agua dulce . Tiene una distribución cosmopolita . ^{[ 1 ]}

Las colonias típicas de Gonium constan de 4 a 16 células dispuestas en una placa plana. Gonium es capaz de reproducirse tanto asexual como sexualmente . Junto con otras algas como Volvox , Eudorina y Chlamydomonas , es un organismo modelo para estudiar los orígenes y la evolución de la multicelularidad . ^{[ 3 ]}

Gonium consiste en colonias planas y planas de cuatro a 32 células, todas idénticas y sin diferenciación anteroposterior. En una especie, Gonium dispersum , también se pueden encontrar células individuales. ^{[ 4 ]} En una colonia de 16 células, cuatro están en el centro y las otras 12 están en los cuatro lados, tres en cada uno. ^{[ 5 ]} Una descripción de GM Smith (1920, p.  94): ^{[ 6 ]}

Gonium Mueller 1773: Colonias de 4-8-16 células dispuestas en una placa cuadrangular plana e incrustadas en una matriz gelatinosa común o conectadas por anchas hebras gelatinosas. Células ovoides a piriformes , con un único cloroplasto en forma de copa que contiene un pirenoide . Cada célula tiene dos cilios de igual longitud, vacuolas contráctiles en la base de los cilios y una mancha ocular . Colonias de cuatro y ocho células con los cilios en el mismo lado; colonias de dieciséis células con las cuatro células centrales con sus cilios en el mismo lado y las doce células marginales con cilios dispuestos radialmente.

Reproducción asexual por división simultánea de todas las células de la colonia para formar autocolonias , o por la formación de 2 a 4 zoosporas en cada célula.

Reproducción sexual isógama , por fusión de zoogametos biciliados .

Gonium, al estar evolutivamente relacionado con Chlamydomonas, tiene un ciclo de vida derivado del de Chlamydomonas . Las células de Gonium crecen asexualmente formando colonias de 4, 8 o 16 células. El crecimiento celular y de la colonia de Gonium no está ligado a la división celular, al igual que en Chlamydomonas , y cada célula dentro de la colonia se divide por fisión múltiple. Así, cada célula dentro de la colonia se divide 2, 3 o 4 veces, produciendo 2n ^células hijas, o 4, 8 o 16 células dentro de la colonia. A diferencia de Chlamydomonas , donde cada una de las células hijas se separa de las demás, las células hijas de Gonium permanecen unidas entre sí en su matriz extracelular (MEC).

El ciclo sexual de Gonium es muy similar al de Chlamydomonas . El programa sexual de Gonium se induce por la privación de nitrógeno, donde cada célula vegetativa dentro de la colonia se diferencia en gametos. Los gametos de Gonium son isógamos , o de igual tamaño, y unicelulares. Por lo tanto, los gametos unicelulares de Gonium se separan de las colonias multicelulares cuando se inicia el programa sexual. Al igual que Chlamydomonas , existen dos "sexos", uno positivo y otro negativo, controlados por genes homólogos ^{[ 7 ]} a los encontrados en Chlamydomonas y Volvox . ^{[ 8 ]}

El género Gonium representa especies estrechamente relacionadas con Chlamydomonas unicelular y Volvox multicelular diferenciado . El orden Volvocales ha sido durante mucho tiempo un sistema modelo reconocido para el estudio de la evolución multicelular. Gonium y la familia Tetrabaenaceae contienen especies representativas de la formación de colonias entre organismos unicelulares. La morfología de Gonium , con colonias de células similares, sugiere que es genéticamente más similar a Chlamydomonas que a Volvox , un hecho confirmado por análisis filogenéticos. ^{[ 9 ]}

Se ha planteado la hipótesis de que los Volvocales evolucionaron en doce pasos discretos. ^{[ 10 ]} Gonium representa los primeros seis pasos evolutivos de la multicelularidad; ^{[ 9 ]} (1) citocinesis incompleta, (2) inversión parcial, (3) rotación de los cuerpos basales, (4) polaridad del organismo, (5) transformación de la pared celular en matriz extracelular (MEC), (6) control genético del número de células. Aunque el orden exacto y la progresión a través de los doce pasos de la evolución multicelular de David Kirk ^{[ 10 ]} probablemente no sean necesariamente lineales y cada uno ocurre de manera más dinámica de lo que se pensaba originalmente. ^{[ 9 ]}

Gonium es el género tipo de la familia Goniaceae, que incluye otro género, Astrephomene . Ambos géneros se caracterizan por tener una ultraestructura de matriz extracelular similar . ^{[ 4 ]} Los géneros similares Tetrabaena y Basichlamys se incluyeron previamente en Gonium . ^{[ 1 ]} Estos géneros difieren en caracteres reproductivos y vegetativos, como la producción exclusiva de colonias de cuatro células. ^{[ 11 ]}

Las especies de Gonium se distinguen en función de caracteres morfológicos, como el número típico de células en una colonia, la forma de las células y su matriz extracelular, el número de pirenoides y la disposición de las células dentro de la colonia. ^{[ 4 ]}

La siguiente es una filogenia basada en la región ITS del ADN ribosomal nuclear (no se incluyen todas las especies): ^{[ 1 ]}

• Gonium - Descripción con imágenes
• Laboratorio Michod - Resumen de la investigación del Dr. Richard Michod en la Universidad de Arizona, quien estudia la evolución multicelular y cuyo laboratorio publicó un árbol filogenético detallado de los Volvocales.
• VIP - El Proyecto de Información Volvocales, dirigido por la Dra. Aurora M. Nedelcu en la Universidad de New Brunswick.
• Laboratorio Olson Archivado el 6 de marzo de 2015 en Wayback Machine - Dr. Bradley Olson en la Universidad Estatal de Kansas que estudia la evolución multicelular con métodos para cultivar Gonium
• Laboratorio Nozaki - El Dr. Hisayoshi Nozaki de la Universidad de Tokio estudia la evolución multicelular y ha cultivado muchas cepas de Volvocales , incluyendo Gonium
• Laboratorio Hallman - El Dr. Armin Hallman de la Universidad de Bielefeld desarrolló un método para transformar Gonium.
• Lerche, K. y Hallmann, A. (2009). " Transformación nuclear estable de Gonium pectorale" . BMC Biotechnology . 9 : 64. doi : 10.1186/1472-6750-9-64 . PMC 2720962. PMID 19591675 .  
• UTEX - La colección de cultivos de algas UTEX que alberga muchas cepas de Gonium, incluyendo fotografías.
• CCAP - La colección de cultivos de algas del CCAP que alberga muchas cepas de Gonium, incluyendo fotografías.