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Corpúsculos táctiles de Grandry

Los corpúsculos de Grandry se encuentran en gran cantidad en los picos de aves acuáticas, como los patos , donde se cree que desempeñan un papel en la alimentación. [ 1 ] Los co...

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Los corpúsculos de Grandry se encuentran en gran cantidad en los picos de aves acuáticas, como los patos , donde se cree que desempeñan un papel en la alimentación. [ 1 ]

Los corpúsculos táctiles de Grandry o corpúsculos de Grandry son mecanorreceptores que se encuentran en la piel del pico y la mucosa oral de las aves acuáticas , incluidas las aves de agua . [ 2 ] Fueron descritos por primera vez en 1869 en la piel del pico de patos y gansos. [ 3 ] Su estructura general incluye las terminaciones aplanadas de una fibra nerviosa aferente intercaladas entre dos o más células sensoriales algo aplanadas llamadas células de Grandry , todas rodeadas por una capa de células satélite y una cápsula parcial de proteína de colágeno . [ 2 ] [ 4 ] Los estudios electrofisiológicos han demostrado que los corpúsculos de Grandry funcionan como detectores de velocidad de rápida adaptación . [ 5 ] En las aves, los corpúsculos de Grandry y Merkel comparten muchas similitudes morfológicas, lo que ha generado cierta confusión en la literatura sobre su clasificación (véase §Corpúsculos de Grandry y Merkel ). [ 6 ]

Ubicación

Los corpúsculos de Grandry se encuentran en la porción superficial de la dermis en la piel del pico y la mucosa oral de especies de aves acuáticas. [ 2 ] [ 7 ] La ubicación específica en la dermis varía entre especies y dentro de ellas; se han observado corpúsculos de Grandry a profundidades por debajo de la epidermis de 20-150 μm en gansos domésticos, 1-80 μm en gansos de frente blanca mayores, [ 8 ] y 50-100 μm en ánades reales . [ 1 ] En la punta de los picos de patos y gansos, los corpúsculos de Grandry también se pueden encontrar dentro de las papilas dérmicas que se extienden a través de túbulos hacia las uñas maxilares y mandibulares del pico. Estas papilas, que contienen muchos mecanorreceptores y terminan en casquetes queratinosos , forman una región sensorial distinta conocida como órgano de la punta del pico .

La distribución de los corpúsculos de Grandry también varía espacialmente sobre la piel y la mucosa. Korgis (1931) y Berkhoudt (1980) han mapeado la distribución de los corpúsculos de Grandry en los picos de varias especies de patos. [ 9 ] [ 1 ] Krogis, quien estudió la piel dorsal del pico del pato doméstico , el ánade real , la cerceta común , la cerceta carretona y el porrón moñudo , encontró que la concentración de corpúsculos de Grandry tendía a aumentar tanto en la base como en la punta del pico. En el extremo anterior del pico, la concentración de corpúsculos de Grandry tendía a aumentar hacia los bordes. Berkhoudt, quien estudió el pico del ánade real, tuvo hallazgos consistentes con los de Krogis para la superficie dorsal del pico superior, notando también que la densidad de corpúsculos de Grandry aumentaba mucho cerca de las fosas nasales. En la piel ventral de la parte inferior del pico del ánade real, la densidad de corpúsculos de Grandry aumentaba hacia la punta y los bordes del pico. En la mucosa del pico, que recubre el interior de la parte inferior y superior, Berkhoudt observó que la concentración de corpúsculos de Grandry era mayor en los bordes externos. En la lengua, los corpúsculos de Grandry se encontraban muy dispersos únicamente en la superficie dorsal.   

Estructura

Celdas de Grandry

Los corpúsculos de Grandry suelen contener dos o más células algo aplanadas llamadas células de Grandry , también conocidas como células sensoriales . [ 2 ] El número de células de Grandry en cada corpúsculo varía entre las especies de aves. El pato doméstico , por ejemplo, suele tener dos células de Grandry por corpúsculo de Grandry, mientras que el ganso doméstico puede tener hasta doce por corpúsculo. [ 8 ] Dos características principales de estas células son: 1) grandes haces de microfilamentos y 2) vesículas con núcleos electrodensos en el citoplasma. [ 2 ] Se ha demostrado que estas vesículas de núcleo denso contienen el péptido neuroactivo sustancia P , pero otros contenidos de las vesículas y cualquier mecanismo de secreción de la célula siguen siendo desconocidos. [ 10 ]

Dentro del corpúsculo, las células de Grandry aparecen apiladas, orientadas paralelamente a la superficie de la piel o la mucosa. [ 2 ] Las terminaciones nerviosas discoides se encuentran intercaladas entre las células, con un estrecho espacio que separa el nervio de las células sensoriales. [ 11 ] Las superficies celulares son relativamente lisas en la cara que da al nervio, pero contienen numerosas proyecciones microvellosas en la periferia. Estas proyecciones forman interdigitaciones donde las células de Grandry se encuentran con otras células de Grandry y donde las células de Grandry se encuentran con las células satélite que las rodean.

Fibras nerviosas

En el centro de cada corpúsculo de Grandry se encuentra el extremo terminal de una fibra nerviosa aferente . Una sola fibra nerviosa entra en cada corpúsculo y se desmieliniza a poca distancia dentro de la cápsula. [ 2 ] Esta fibra puede ser una de varias ramificaciones de un único axón nervioso que inerva múltiples corpúsculos de Grandry. El nervio desmielinizado se aplana formando un disco ancho que contiene muchas mitocondrias. También se puede observar que el extremo nervioso discoide contiene vesículas transparentes y algunas vesículas de núcleo denso. Justo fuera de la cápsula, también se pueden observar fibras nerviosas más delgadas sin vainas de mielina .

Celdas satélite y cápsula

Rodeando las células de Grandry hay una sola capa de células satélite, que se interdigitan entre sí y con las células de Grandry. [ 2 ] La capa más externa del corpúsculo de Grandry consiste en una cápsula parcial que contiene células fibroblastos y proteína de colágeno.

Función

Los corpúsculos de Grandry actúan como detectores de velocidad de rápida adaptación. [ 5 ] [ 12 ] [ 13 ] Berkhoudt (1979) describió cómo una función de detección de velocidad podría explicar la distribución de los corpúsculos de Grandry observada dentro de la boca del ánade real, ya que la detección del movimiento de partículas en el agua podría ayudar en la alimentación por filtración. [ 1 ] Sin embargo, el mecanismo específico por el cual los corpúsculos de Grandry transmiten la señal sigue siendo desconocido. Fujita y colegas han clasificado las células de Grandry como paraneuronas, [ 14 ] y aunque se sospecha que las células de Grandry tienen una función neurosecretora debido a la presencia de presuntos gránulos secretores en las células, hay una falta de evidencia suficiente para respaldar este u otros mecanismos propuestos de transducción de señales. [ 11 ]

Corpúsculos de Grandry y Merkel

En las aves, los corpúsculos de Grandry y los corpúsculos de Merkel son detectores de velocidad de rápida adaptación con características morfológicas similares, como gránulos de núcleo denso y procesos microvellosos. [ 10 ] Debido a que ambos receptores contienen células similares a las de Merkel que rodean un axón nervioso, pueden clasificarse como complejos de células de Merkel-neuritas. [ 7 ] Las similitudes entre estos dos corpúsculos aviares han generado cierta confusión en la literatura respecto al uso de los nombres corpúsculo de Grandry y corpúsculo de Merkel. [ 6 ] [ 8 ]

El término «corpúsculo de Grandry» se usa típicamente para describir corpúsculos que se encuentran exclusivamente en aves acuáticas, mientras que el «corpúsculo de Merkel» se ha usado para describir corpúsculos similares que se encuentran en aves no acuáticas y otras especies de vertebrados. [ 7 ] Sin embargo, algunos autores han usado el término «corpúsculo de Grandry» para referirse a corpúsculos en especies no acuáticas. Idé y Munger (1978) señalaron que los corpúsculos de Merkel de los mamíferos son diferentes de la forma aviar en que se adaptan lentamente y se encuentran en la epidermis, mientras que los corpúsculos de Grandry y Merkel de las aves se adaptan rápidamente y se encuentran en la dermis. [ 15 ] Por lo tanto, Idé y Munger se refirieron a las células de Merkel de pollo como células de Grandry y propusieron usar «corpúsculo de Grandry» para describir todos los corpúsculos aviares similares a los de Merkel, reservando el término corpúsculo de Merkel para los órganos sensoriales que se encuentran en la epidermis, como en los mamíferos. Un problema con este uso es que en mamíferos y reptiles, las células de Merkel también se encuentran a veces en la dermis. [ 6 ]

También se creyó durante mucho tiempo que las células de Grandry y Merkel eran variantes específicas de las mismas células y que no coexistían dentro de ninguna especie. [ 11 ] Sin embargo, a pesar de sus similitudes, estos dos tipos de células se pueden distinguir entre sí por su morfología y tamaño (las células de Grandry son mucho más grandes que las de Merkel), y Toyoshima (1993) informó que las células de Grandry y Merkel coexisten en la lengua del pato doméstico. Este hallazgo sugiere que los corpúsculos de Grandry son exclusivos de las aves acuáticas, mientras que los corpúsculos de Merkel son más generales, encontrándose tanto en aves como en vertebrados no aviares.

Referencias

  1. 1 2 3 4 Berkhoudt, H. (1979). "Morfología y distribución de los mecanorreceptores cutáneos (corpúsculos de Herbst y Grandry) en el pico y la lengua del ánade real (Anas platyrhynchos L.)". Netherlands Journal of Zoology . 30 (1): 1– 34. doi : 10.1163/002829680x00014 . ISSN 0028-2960 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 Saxod, Raymond (1978). "Desarrollo de los receptores sensoriales cutáneos en aves". Desarrollo de los sistemas sensoriales . Manual de fisiología sensorial. Vol. 9. Berlín, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. págs. 337–417 . doi : 10.1007/978-3-642-66880-7_8 . ISBN   978-3-642-66882-1.
  3. ^ Grandry, M (1869). "Recherches sur les corpúsculos de Pacini". Journal de l'anatomie et de la fisiología normal y patológica del hombre y de los animales . 6 : 390–395 .
  4. ↑ Gray, Henry; Lewis, Warren (1918). Anatomía del cuerpo humano . Filadelfia: Lea & Febiger. pág. 1060. 
  5. 1 2 Gottschaldt, K. -M. (1974). "La base fisiológica de la sensibilidad táctil en el pico de los gansos". Journal of Comparative Physiology A . 95 (1): 29– 47. doi : 10.1007/bf00624349 . ISSN 0340-7594 . S2CID 36425261 .  
  6. 1 2 3 Toyoshima, Kuniaki; Shimamura, Akitatsu (1991). "Ultraestructura de corpúsculos de Merkel en la lengua del pinzón, Lonchura striata". Investigación de células y tejidos . 264 (3): 427– 436. doi : 10.1007/bf00319033 . ISSN 0302-766X . S2CID 32027683 .  
  7. 1 2 3 Saxod, Raymond (1996-07-01). "Ontogenia de los órganos sensoriales cutáneos". Microscopy Research and Technique . 34 (4): 313– 333. doi : 10.1002/(sici)1097-0029(19960701)34:4 < 313::aid-jemt4 > 3.0.co ; 2-p . ISSN 1059-910X . PMID 8807616 . S2CID 24196271 .   
  8. 1 2 3 Gottschaldt, K.-M.; Lausmann, Susanne (1974). "La base morfológica periférica de la sensibilidad táctil en el pico de los gansos". Cell and Tissue Research . 153 (4): 477– 96. doi : 10.1007/bf00231542 . ISSN 0302-766X . PMID 4442093 . S2CID 25797087 .   
  9. ↑ Krogis, Anna (1931). "Sobre la topografía de los corpúsculos de Herbst y Grandry en el pico de pato adulto y embrionario" . Acta Zoologica . 12 ( 2–3 ): 241–263 . doi : 10.1111/j.1463-6395.1931.tb00707.x . ISSN 0001-7272 . 
  10. 1 2 Kumamoto, Kenzo; Ebara, Satomi; Fukuda, Fumihiko; Matsuura, Tadao (1995-04-01). "Inmunohistoquímica de los corpúsculos de Grandry en la mucosa oral del pico de pato: un estudio de microscopía óptica y electrónica". Cell and Tissue Research . 280 (2): 253– 258. doi : 10.1007/s004410050351 . ISSN 0302-766X . 
  11. 1 2 3 TOYOSHIMA, Kuniaki (1993). "¿Son las células de Merkel y Grandry dos variedades de la misma célula en las aves ?" . Archives of Histology and Cytology . 56 (2): 167– 175. doi : 10.1679/aohc.56.167 . ISSN 0914-9465 . PMID 8373659 .   
  12. ↑ Gottschaldt, Kay-Michael; Lausmann, Susanne (1974). "Mecanorreceptores y sus propiedades en la piel del pico de los gansos (Anser anser)". Brain Research . 65 (3): 510– 515. doi : 10.1016/0006-8993(74)90239-x . ISSN 0006-8993 . PMID 4414616 .  
  13. ↑ Gregory, JE (1973). "Una investigación electrofisiológica del aparato receptor del pico del pato" . The Journal of Physiology . 229 (1): 151– 164. doi : 10.1113/jphysiol.1973.sp010132 . ISSN 0022-3751 . PMC 1350217. PMID 4689962 .   
  14. ^ Fujita, Tsuneo; Kanno, Tomio; Kobayashi, Shigeru (1988). La Paraneurona . doi : 10.1007/978-4-431-68066-6 . ISBN 978-4-431-68068-0. S2CID 27483136 . 
  15. ↑ Idé, Chizuka; Munger, Bryce L. (1978-05-15). "Un estudio citológico del desarrollo del corpúsculo de Grandry en la piel del dedo del pollo". Journal of Comparative Neurology . 179 (2): 301– 324. doi : 10.1002/cne.901790205 . ISSN 0021-9967 . PMID 641220 . S2CID 25417839 .