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Gran evento de oxidación

Plazo Acumulación de O₂ en la atmósfera terrestre . Las líneas rojas y verdes representan el rango de las estimaciones, mientras que el tiempo se mide en miles de millones de añ...

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Plazo
Acumulación de O₂ en la atmósfera terrestre . Las líneas rojas y verdes representan el rango de las estimaciones, mientras que el tiempo se mide en miles de millones de años (Ga). [ 1 ]

El Gran Evento de Oxidación ( GEO ) o Gran Evento de Oxigenación , también llamado Catástrofe del Oxígeno , Revolución del Oxígeno , Crisis del Oxígeno u Holocausto del Oxígeno , [ 2 ] fue un intervalo de tiempo durante la era Paleoproterozoica de la Tierra en el que la atmósfera terrestre y los mares poco profundos experimentaron por primera vez un aumento en la concentración de oxígeno libre . [ 3 ] Esto comenzó aproximadamente hace 2460-2426 millones de años (Ga) durante el período Sideriano y terminó hace unos 2060 millones de años durante el Riaciense . [ 4 ] La evidencia geológica, isotópica y química sugiere que el oxígeno molecular producido biológicamente ( dioxígeno u O₂ ) comenzó a acumularse en la atmósfera prebiótica Arcaica mediante la fotosíntesis microbiana . Cambió la atmósfera de un estado débilmente reductor prácticamente desprovisto de oxígeno a uno oxidante que contenía abundante oxígeno libre, [ 5 ] con niveles de oxígeno tan altos como el 10 % del nivel atmosférico moderno al final del GEO. [ 6 ] 

Descripción general

La aparición de oxígeno libre altamente reactivo, que puede oxidar compuestos orgánicos (especialmente material genético ) y, por lo tanto, es tóxico para la biosfera , entonces mayoritariamente anaeróbica , pudo haber causado la extinción / extirpación de muchos organismos primitivos en la Tierra, principalmente colonias de arqueas que utilizaban retinal para aprovechar la energía de la luz del espectro verde e impulsar una forma de fotosíntesis anoxigénica (véase la hipótesis de la Tierra Púrpura ). Aunque se infiere que el evento constituyó una extinción masiva , [ 7 ] debido en parte a la gran dificultad para estudiar la abundancia de organismos microscópicos y en parte a la extrema antigüedad de los restos fósiles de esa época, el Gran Evento de Oxidación no suele incluirse en las listas convencionales de " grandes extinciones ", que se limitan implícitamente al eón Fanerozoico . En cualquier caso, los datos de geoquímica isotópica de minerales de sulfato se han interpretado como indicativos de una disminución del tamaño de la biosfera de >80% asociada con cambios en el suministro de nutrientes al final del GOE. [ 8 ]

Se infiere que el Gran Evento de Oxidación (GEO) fue causado por cianobacterias , las cuales desarrollaron fotosíntesis basada en clorofila que libera dioxígeno como subproducto de la fotólisis del agua . El oxígeno producido continuamente agotó finalmente toda la capacidad reductora superficial del hierro ferroso , el azufre , el sulfuro de hidrógeno y el metano atmosférico durante casi mil millones de años. El cambio ambiental oxidativo, agravado por una glaciación global , devastó las esteras microbianas alrededor de la superficie terrestre. La posterior adaptación de las arqueas supervivientes mediante simbiogénesis con proteobacterias aerobias (que se convirtieron en endosimbiontes y se transformaron en mitocondrias ) pudo haber dado lugar al surgimiento de organismos eucariotas y la posterior evolución de formas de vida multicelulares . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

Ambiente temprano

La composición de la atmósfera primitiva de la Tierra no se conoce con certeza. Sin embargo, probablemente estaba compuesta principalmente de nitrógeno (N₂ ) y dióxido de carbono (CO₂ ) , que también son los gases predominantes que contienen nitrógeno y carbono producidos por el vulcanismo moderno . Estos son gases relativamente inertes. El oxígeno (O₂ ) , por su parte, estaba presente en la atmósfera en una concentración de tan solo el 0,001% de los niveles atmosféricos actuales. [ 12 ] [ 13 ] Hace 4000 millones de años, el Sol brillaba con aproximadamente el 70% de su brillo actual , pero existen pruebas contundentes de que había agua líquida en la Tierra en aquel entonces. Una Tierra cálida, a pesar de un Sol débil, se conoce como la paradoja del Sol joven y débil . [ 14 ] O bien los niveles de CO₂ eran mucho más altos en aquel momento, proporcionando un efecto invernadero suficiente para calentar la Tierra, o bien había otros gases de efecto invernadero presentes. El gas más probable de este tipo es el metano ( CH₄). 4 , que es un potente gas de efecto invernadero y fue producido por formas de vida primitivas conocidas comometanógenos. Los científicos continúan investigando cómo se calentó la Tierra antes de que surgiera la vida. [ 15 ]

Una atmósfera de N₂ y CO₂ con trazas de H₂O , CH₄ , monóxido de carbono ( CO ) e hidrógeno ( H₂ ) se describe como una atmósfera débilmente reductora . [ 16 ] Dicha atmósfera prácticamente no contiene oxígeno. La atmósfera moderna contiene oxígeno abundante (casi un 21%), lo que la convierte en una atmósfera oxidante. [ 17 ] El aumento de oxígeno se atribuye a la fotosíntesis de las cianobacterias , que se cree que evolucionaron hace unos 3500 millones de años. [ 18 ] 

La comprensión científica de cuándo y cómo la atmósfera terrestre cambió de una atmósfera débilmente reductora a una fuertemente oxidante comenzó en gran medida con el trabajo del geólogo estadounidense Preston Cloud en la década de 1970. [ 14 ] Cloud observó que los sedimentos detríticos más antiguos que unos 2 mil millones de años contenían granos de pirita , uraninita , [ 14 ] y siderita , [ 17 ] todos minerales que contienen formas reducidas de hierro o uranio que no se encuentran en sedimentos más jóvenes porque se oxidan rápidamente en una atmósfera oxidante. Además, observó que las capas rojas continentales , que obtienen su color del mineral oxidado ( férrico ) hematita , comenzaron a aparecer en el registro geológico aproximadamente en esta época. La formación de hierro bandeado desaparece en gran medida del registro geológico a los 1,85 Ga, después de alcanzar su máximo alrededor de los 2,5 Ga. [ 19 ] La formación de hierro bandeado solo puede formarse cuando abundante hierro ferroso disuelto es transportado a las cuencas de sedimentación , y un océano oxigenado bloquea dicho transporte oxidando el hierro para formar compuestos de hierro férrico insolubles. [ 20 ] Por lo tanto, el final de la deposición de la formación de hierro bandeado a los 1,85 Ga se interpreta como la marca de la oxigenación del océano profundo. [ 14 ] Heinrich Holland desarrolló aún más estas ideas durante la década de 1980, situando el principal intervalo de tiempo de oxigenación entre 2,2 y 1,9 Ga. [ 15 ]

Limitar el inicio de la oxigenación atmosférica ha resultado particularmente difícil para geólogos y geoquímicos. Si bien hay un consenso generalizado de que la oxigenación inicial de la atmósfera ocurrió en algún momento durante la primera mitad del Paleoproterozoico , hay desacuerdo sobre el momento exacto de este evento. Las publicaciones científicas entre 2016 y 2022 han diferido en el momento inferido del inicio de la oxigenación atmosférica en aproximadamente 500 millones de años; se han dado  estimaciones de 2,7 Ga , [ 21 ] 2,501–2,434 Ga , [ 22 ] 2,501–2,225 Ga, [ 23 ] 2,460–2,426 Ga, [ 4 ] 2,430 Ga, [ 24 ] 2,33 Ga, [ 25 ] y 2,3 Ga. [ 26 ] Los factores que limitan los cálculos incluyen un registro sedimentario incompleto para el Paleoproterozoico (por ejemplo, debido a la subducción y el metamorfismo ), incertidumbres en las edades de deposición de muchas unidades sedimentarias antiguas e incertidumbres relacionadas con la interpretación de diferentes proxies geológicos/geoquímicos . Si bien los efectos de un registro geológico incompleto se han discutido y cuantificado en el campo de la paleontología durante varias décadas, particularmente con respecto a la evolución y extinción de organismos (el efecto Signor-Lipps ), esto rara vez se cuantifica al considerar los registros geoquímicos y, por lo tanto, puede conducir a incertidumbres para los científicos que estudian el momento de la oxigenación atmosférica. [ 23 ]      

Evidencia geológica

La evidencia del Gran Evento de Oxidación la proporcionan diversos marcadores petrológicos y geoquímicos que definen este evento geológico .

Indicadores continentales

Los paleosuelos , los granos detríticos y las capas rojas son evidencia de bajos niveles de oxígeno. [ 27 ] Los paleosuelos (suelos fósiles) de más de 2.4  mil millones de años tienen bajas concentraciones de hierro que sugieren meteorización anóxica . [ 28 ] Los granos detríticos compuestos de pirita, siderita y uraninita (minerales detríticos sensibles al redox) se encuentran en sedimentos de más de ca. 2.4  Ga. [ 29 ] Estos minerales solo son estables en condiciones de bajo oxígeno, por lo que su presencia como minerales detríticos en sedimentos fluviales y deltaicos se interpreta ampliamente como evidencia de una atmósfera anóxica. [ 29 ] [ 30 ] En contraste con los minerales detríticos sensibles al redox están las capas rojas, areniscas de color rojo que están recubiertas de hematita. La presencia de capas rojas indica que había suficiente oxígeno para oxidar el hierro a su estado férrico, y estas representan un marcado contraste con las areniscas depositadas en condiciones anóxicas, que suelen ser beige, blancas, grises o verdes. [ 31 ]

Formación de hierro bandeado

Las formaciones de hierro bandeado están compuestas por capas delgadas alternas de sílex (una forma de sílice de grano fino ) y óxidos de hierro ( magnetita y hematita). Se encuentran extensos depósitos de este tipo de roca en todo el mundo, casi todos con más de 1.85 mil millones de años y la mayoría depositados alrededor de 2.5 Ga . El hierro en las formaciones de hierro bandeado está parcialmente oxidado, con cantidades aproximadamente iguales de hierro ferroso y férrico. [ 32 ] La deposición de una formación de hierro bandeado requiere tanto un océano profundo anóxico capaz de transportar hierro en forma ferrosa soluble, como un océano poco profundo oxidado donde el hierro ferroso se oxida a hierro férrico insoluble y precipita en el fondo oceánico. [ 20 ] La deposición de formaciones de hierro bandeado antes de 1.8 Ga sugiere que el océano estaba en un estado ferruginoso persistente, pero la deposición fue episódica y puede haber habido intervalos significativos de euxinia . [ 33 ] La transición de la deposición de formaciones de hierro bandeado a óxidos de manganeso en algunos estratos se ha considerado un punto de inflexión clave en la cronología del Gran Evento de Oxidación (GEO) porque se cree que indica el escape de oxígeno molecular significativo a la atmósfera en ausencia de hierro ferroso como agente reductor. [ 34 ]  

Especiación del hierro

Las lutitas negras laminadas , ricas en materia orgánica, suelen considerarse un indicador de condiciones anóxicas . Sin embargo, la deposición de abundante materia orgánica no es una indicación segura de anoxia, y los organismos excavadores que destruyen la laminación aún no habían evolucionado durante el período del Gran Evento de Oxigenación. Por lo tanto, la lutita negra laminada por sí sola es un indicador deficiente de los niveles de oxígeno. Los científicos deben buscar, en cambio, evidencia geoquímica de condiciones anóxicas. Estas incluyen la anoxia ferruginosa, en la que abunda el hierro ferroso disuelto, y la euxinia, en la que hay sulfuro de hidrógeno presente en el agua. [ 35 ]

Ejemplos de tales indicadores de condiciones anóxicas incluyen el grado de piritización (DOP), que es la relación entre el hierro presente como pirita y el hierro reactivo total. El hierro reactivo, a su vez, se define como el hierro que se encuentra en óxidos y oxihidróxidos, carbonatos y minerales de azufre reducidos como las piritas, en contraste con el hierro fuertemente ligado en minerales de silicato. [ 36 ] Un DOP cercano a cero indica condiciones oxidantes, mientras que un DOP cercano a 1 indica condiciones euxínicas. Los valores de 0,3 a 0,5 son transicionales, lo que sugiere lodo de fondo anóxico bajo un océano oxigenado. Estudios del Mar Negro , que se considera un modelo moderno para antiguas cuencas oceánicas anóxicas, indican que un DOP alto, una alta relación de hierro reactivo a hierro total y una alta relación de hierro total a aluminio son indicadores del transporte de hierro a un ambiente euxínico. Las condiciones anóxicas ferruginosas se pueden distinguir de las condiciones euxénicas por un DOP inferior a aproximadamente 0,7. [ 35 ]

La evidencia disponible sugiere que el océano profundo permaneció anóxico y ferruginoso hasta hace 580 Ma, mucho después del Gran Evento de Oxigenación, manteniéndose cerca de la euxenia durante gran parte de este intervalo de tiempo. La deposición de formaciones de hierro bandeado cesó cuando las condiciones de euxenia local en las plataformas continentales y las plataformas comenzaron a precipitar hierro del agua ferruginosa ascendente en forma de pirita. [ 33 ] [ 27 ] [ 35 ]

isótopos

Una de las pruebas más convincentes del Gran Evento de Oxidación la proporciona el fraccionamiento independiente de la masa (MIF) del azufre. La huella química del MIF del azufre se encuentra antes de los 2,4–2,3  Ga, pero desaparece después. [ 37 ] La presencia de esta huella prácticamente elimina la posibilidad de una atmósfera oxigenada. [ 17 ]

Los distintos isótopos de un elemento químico tienen masas atómicas ligeramente diferentes. La mayoría de las diferencias geoquímicas entre isótopos del mismo elemento se relacionan con esta diferencia de masa. Estas diferencias incluyen pequeñas variaciones en las velocidades moleculares y las tasas de difusión, que se describen como procesos de fraccionamiento dependientes de la masa. Por el contrario, el fraccionamiento inducido por masa (MIF) describe procesos que no son proporcionales a la diferencia de masa entre isótopos. El único proceso de este tipo que probablemente sea significativo en la geoquímica del azufre es la fotodisociación . Este es el proceso en el que una molécula que contiene azufre se descompone por la radiación ultravioleta (UV) solar. La presencia de una clara señal de MIF para el azufre antes de los 2400 millones de años demuestra que la radiación UV penetraba profundamente en la atmósfera terrestre. Esto, a su vez, descarta una atmósfera con más que trazas de oxígeno, lo que habría producido una capa de ozono que habría protegido la atmósfera inferior de la radiación UV. La desaparición de la señal de MIF para el azufre indica la formación de dicha capa de ozono a medida que el oxígeno comenzó a acumularse en la atmósfera. [ 17 ] [ 27 ] La MIF del azufre también indica la presencia de oxígeno, ya que este es necesario para facilitar el ciclo redox repetido del azufre. [ 38 ] Además de la MIF del azufre, también se han argumentado las firmas de MIF del oxígeno como evidencia de la oxigenación de la atmósfera terrestre. A medida que se acumula oxígeno, se establece una capa de ozono, y las reacciones fotoquímicas involucradas en la destrucción y reformación del ozono imparten una firma isotópica independiente de la masa al oxígeno atmosférico. Dichas firmas se conservan dentro de los minerales de sulfato y los registros existentes corroboran las inferencias de MIF del azufre sobre la oxigenación de la atmósfera en el Paleoproterozoico temprano [ 39 ] [ 40 ] . 

MIF proporciona pistas sobre el Gran Evento de Oxigenación. Por ejemplo, la oxidación del manganeso en las rocas superficiales por el oxígeno atmosférico conduce a reacciones adicionales que oxidan el cromo. El isótopo más pesado 53 Cr se oxida preferentemente sobre el más ligero 52 Cr, y el cromo oxidado soluble transportado al océano muestra este aumento del isótopo más pesado. La relación isotópica del cromo en la formación de hierro bandeado sugiere cantidades pequeñas pero significativas de oxígeno en la atmósfera antes del Gran Evento de Oxidación, y un breve retorno a una baja abundancia de oxígeno 500 Ma después del GOE. Sin embargo, los datos de cromo pueden entrar en conflicto con los datos de isótopos de azufre, lo que pone en duda la fiabilidad de los datos de cromo. [ 41 ] [ 42 ] También es posible que el oxígeno estuviera presente anteriormente solo en "oasis de oxígeno" localizados. [ 43 ] Dado que el cromo no se disuelve fácilmente, su liberación de las rocas requiere la presencia de un ácido potente como el ácido sulfúrico (H 2 SO 4 ), que puede haberse formado mediante la oxidación bacteriana de la pirita. Esto podría proporcionar algunas de las primeras evidencias de vida que respira oxígeno en superficies terrestres. [ 44 ] 

Otros elementos cuyo MIF puede proporcionar pistas sobre el GOE incluyen el carbono, el nitrógeno, metales de transición como el molibdeno y el hierro, y elementos no metálicos como el selenio . [ 27 ]

Fósiles y biomarcadores

Si bien generalmente se cree que el Gran Evento de Oxidación (GEO) fue resultado de la fotosíntesis oxigénica por cianobacterias ancestrales, la presencia de cianobacterias en el Arcaico antes del GEO es un tema muy controvertido. [ 45 ] Existen estructuras que se afirman que son fósiles de cianobacterias en rocas formadas hace 3.5 Ga . [ 46 ] Estas incluyen microfósiles de supuestas células de cianobacterias y macrofósiles llamados estromatolitos , que se interpretan como colonias de microbios, incluidas cianobacterias, con estructuras estratificadas características. Los estromatolitos modernos, que solo se pueden ver en ambientes extremos como Shark Bay en Australia Occidental, están asociados con cianobacterias, por lo que los estromatolitos fósiles se interpretaron durante mucho tiempo como evidencia de cianobacterias. [ 46 ] Sin embargo, cada vez se infiere más que al menos algunos de estos fósiles del Arcaico se generaron abióticamente o fueron producidos por bacterias fototróficas no cianobacterianas. [ 47 ] 

Además, se descubrió que las rocas sedimentarias del Arcaico contenían biomarcadores , también conocidos como fósiles químicos , interpretados como lípidos de membrana fosilizados de cianobacterias y eucariotas . Por ejemplo, se encontraron trazas de 2α-metilhopanos y esteranos, que se cree que derivan de cianobacterias y eucariotas, respectivamente, en Pilbara , Australia Occidental. [ 48 ] Los esteranos son productos diagenéticos de los esteroles, que se biosintetizan utilizando oxígeno molecular. Por lo tanto, los esteranos también pueden servir como indicador de oxígeno en la atmósfera. Sin embargo, posteriormente se demostró que estas muestras de biomarcadores estaban contaminadas, por lo que los resultados ya no se aceptan. [ 49 ]

Los microfósiles carbonáceos del Grupo Turee Creek de Australia Occidental, que datan de hace aproximadamente 2,45 a 2,21 mil millones de años, se han interpretado como bacterias oxidantes de hierro . Su presencia sugiere que se había alcanzado un umbral mínimo de contenido de oxígeno en el agua de mar para ese intervalo de tiempo. [ 50 ]

Otros indicadores

Algunos elementos de los sedimentos marinos son sensibles a diferentes niveles de oxígeno en el ambiente, como los metales de transición molibdeno [ 35 ] y renio [ 51 ] . Los elementos no metálicos como el selenio y el yodo también son indicadores de los niveles de oxígeno [ 52 ] .

Hipótesis

La capacidad de generar oxígeno mediante fotosíntesis probablemente apareció por primera vez en los ancestros de las cianobacterias. [ 53 ] Estos organismos evolucionaron al menos 2,45–2,32  Ga [ 54 ] [ 55 ] y probablemente tan pronto como 2,7  Ga o antes. [ 14 ] [ 56 ] [ 3 ] [ 57 ] [ 58 ] Sin embargo, el oxígeno siguió siendo escaso en la atmósfera hasta alrededor de 2,5 Ga, [ 59 ] [ 15 ] y la formación de hierro bandeado continuó depositándose hasta alrededor de 1,85  Ga. [ 14 ] Dada la rápida tasa de multiplicación de las cianobacterias en condiciones ideales, se necesita una explicación para el retraso de al menos 400 millones de años entre la evolución de la fotosíntesis productora de oxígeno y la aparición de oxígeno significativo en la atmósfera. [ 15 ]

Las hipótesis para explicar esta brecha deben tener en cuenta el equilibrio entre las fuentes de oxígeno y los sumideros de oxígeno. La fotosíntesis oxigénica produce carbono orgánico que debe segregarse del oxígeno para permitir la acumulación de oxígeno en el ambiente superficial; de lo contrario, el oxígeno reacciona con el carbono orgánico y no se acumula. El enterramiento de carbono orgánico, sulfuro y minerales que contienen hierro ferroso (Fe 2+ ) es un factor principal en la acumulación de oxígeno. [ 60 ] Cuando el carbono orgánico se entierra sin oxidarse, el oxígeno permanece en la atmósfera. En total, el enterramiento de carbono orgánico y pirita crea15,8 ± 3,3 Tmol  (1 Tmol = 10¹² moles ) de O₂ por año. Esto crea un flujo neto de O₂ proveniente de las fuentes globales de oxígeno.

La tasa de cambio del oxígeno se puede calcular a partir de la diferencia entre las fuentes y sumideros globales. [ 27 ] Los sumideros de oxígeno incluyen gases reducidos y minerales de volcanes , metamorfismo y meteorización. [ 27 ] El Gran Evento de Oxidación (GEO) comenzó después de que estos flujos de sumideros de oxígeno y flujos de gases reducidos fueran superados por el flujo de O 2 asociado con el enterramiento de reductores, como el carbono orgánico. [ 61 ] Acerca de12,0 ± 3,3  Tmol de O 2 por año van a los sumideros compuestos de minerales reducidos y gases de volcanes, metamorfismo, agua de mar percolante y respiraderos de calor del fondo marino. [ 27 ] Por otro lado,5,7 ± 1,2  Tmol de O₂ por año oxidan gases reducidos en la atmósfera a través de una reacción fotoquímica. [ 27 ] En la Tierra primitiva, había visiblemente muy poca meteorización oxidativa de los continentes (por ejemplo, una falta de capas rojas ), por lo que el sumidero de meteorización de oxígeno habría sido insignificante en comparación con el de los gases reducidos y el hierro disuelto en los océanos.

El hierro disuelto en los océanos ejemplifica los sumideros de O₂ . El oxígeno libre producido durante este tiempo fue capturado químicamente por el hierro disuelto, convirtiendo el hierro Fe y Fe²⁺ en magnetita ( Fe²⁺Fe³⁺₂O₄ ) que es insoluble en agua, y se hundió hasta el fondo de los mares poco profundos para crear formaciones de hierro bandeado. [ 61 ] Se necesitaron 50 millones de años o más para agotar los sumideros de oxígeno. [ 62 ] La tasa de fotosíntesis y la tasa asociada de enterramiento orgánico también afectan la tasa de acumulación de oxígeno. Cuando las plantas terrestres se extendieron por los continentes en el Devónico , se enterró más carbono orgánico y probablemente permitió que ocurrieran niveles más altos de O₂. [ 63 ] El tiempo promedio que una molécula de O₂ pasa en el aire antes de ser consumida por sumideros geológicos es de aproximadamente 2 millones de años. [ 64 ] Ese tiempo de residencia es relativamente corto en tiempo geológico; Así pues, durante el Fanerozoico , debieron existir procesos de retroalimentación que mantuvieron el nivel de O2 atmosférico dentro de límites adecuados para la vida animal.  

Evolución por etapas

Preston Cloud propuso originalmente que las primeras cianobacterias habían desarrollado la capacidad de realizar fotosíntesis productora de oxígeno, pero aún no habían desarrollado enzimas (como la superóxido dismutasa ) para vivir en un ambiente oxigenado. Estas cianobacterias habrían estado protegidas de sus propios desechos tóxicos de oxígeno gracias a su rápida eliminación mediante los altos niveles de hierro ferroso reducido, Fe(II), en el océano primitivo. Sugirió que el oxígeno liberado por la fotosíntesis oxidaba el Fe(II) a hierro férrico, Fe(III), que precipitaba del agua de mar para formar la formación de hierro bandeado. [ 65 ] [ 66 ] Interpretó el gran pico en la deposición de la formación de hierro bandeado al final del Arcaico como la señal de la evolución de mecanismos para vivir con oxígeno. Esto puso fin a la autointoxicación y produjo una explosión demográfica en las cianobacterias que oxigenó rápidamente el océano y terminó con la deposición de la formación de hierro bandeado. [ 65 ] [ 66 ] Sin embargo, una mejor datación de los estratos precámbricos mostró que el pico de sedimentación del Arcaico tardío se extendió a lo largo de decenas de millones de años, en lugar de tener lugar en un intervalo de tiempo muy corto tras la evolución de los mecanismos de adaptación al oxígeno. Esto hizo que la hipótesis de Cloud fuera insostenible. [ 19 ]

La mayoría de las interpretaciones modernas describen el Gran Evento de Oxidación (GEO) como un proceso largo y prolongado que tuvo lugar durante cientos de millones de años, en lugar de un único evento abrupto, con la cantidad de oxígeno atmosférico fluctuando en relación con la capacidad de los sumideros de oxígeno y la productividad de los fotosintetizadores oxigénicos a lo largo del GEO. [ 3 ] Más recientemente, se han descubierto familias de bacterias que se asemejan mucho a las cianobacterias, pero que no muestran indicios de haber poseído alguna vez capacidad fotosintética. Estas podrían descender de los primeros ancestros de las cianobacterias, que solo posteriormente adquirieron la capacidad fotosintética mediante transferencia horizontal de genes . Según los datos del reloj molecular , la evolución de la fotosíntesis productora de oxígeno podría haber ocurrido mucho más tarde de lo que se pensaba, alrededor de 2.5  Ga. Esto reduce la brecha entre la evolución de la fotosíntesis oxigénica y la aparición de oxígeno atmosférico significativo. [ 67 ]

Hambrunas nutricionales

Otra posibilidad es que las cianobacterias primitivas sufrieran escasez de nutrientes vitales, lo que frenó su crecimiento. Sin embargo, la falta de los nutrientes más escasos, hierro, nitrógeno y fósforo, podría haber ralentizado, pero no impedido, una explosión demográfica de cianobacterias y una rápida oxigenación. La explicación del retraso en la oxigenación de la atmósfera tras la evolución de la fotosíntesis productora de oxígeno probablemente reside en la presencia de diversos sumideros de oxígeno en la joven Tierra. [ 15 ]

hambruna de níquel

Es probable que los primeros organismos quimiosintéticos produjeran metano , una importante trampa para el oxígeno molecular, ya que el metano se oxida fácilmente a dióxido de carbono (CO₂ ) y agua en presencia de radiación UV . Los metanógenos modernos requieren níquel como cofactor enzimático . A medida que la corteza terrestre se enfriaba y el suministro de níquel volcánico disminuía, las algas productoras de oxígeno comenzaron a superar a las productoras de metano, y el porcentaje de oxígeno en la atmósfera aumentó constantemente. [ 68 ] Desde 2,7 hasta 2,4  Ga, la tasa de deposición de níquel disminuyó constantemente desde un nivel 400  veces mayor que el actual. [ 69 ] Esta escasez de níquel se vio parcialmente compensada por un aumento en la meteorización de sulfuros al comienzo del Gran Evento de Oxidación (GOE), que trajo algo de níquel a los océanos; sin este, los organismos metanogénicos habrían disminuido en abundancia de forma más precipitada, sumiendo a la Tierra en condiciones glaciales aún más severas y duraderas que las observadas durante la glaciación huroniana . [ 70 ]

Grandes provincias ígneas

Otra hipótesis plantea que varias grandes provincias ígneas (LIP) se emplazaron durante el Gran Evento de Oxidación (GOE) y fertilizaron los océanos con nutrientes limitantes, facilitando y manteniendo floraciones de cianobacterias. [ 71 ]

Aumento del flujo

Una hipótesis sostiene que el Gran Evento de Oxidación (GEO) fue el resultado inmediato de la fotosíntesis, aunque la mayoría de los científicos sugieren que un aumento a largo plazo del oxígeno es más probable. [ 72 ] Varios resultados de modelos muestran posibilidades de un aumento a largo plazo del enterramiento de carbono, [ 73 ] pero las conclusiones son indeterminadas. [ 74 ]

Disminución del sumidero

En contraste con la hipótesis del flujo creciente, existen varias hipótesis que intentan utilizar la disminución de los sumideros para explicar el GOE. [ 75 ] Una teoría sugiere que el aumento del enterramiento de carbono orgánico lacustre es una causa; con más carbono reducido enterrado, había menos para que el oxígeno libre reaccionara con él en la atmósfera y los océanos, lo que permitió su acumulación. [ 76 ] Otra teoría sugiere que la composición de los volátiles de los gases volcánicos estaba más oxidada. [ 60 ] Otra teoría sugiere que la disminución de los gases metamórficos y la serpentinización son la clave principal del GOE. El hidrógeno y el metano liberados por los procesos metamórficos también se pierden de la atmósfera terrestre con el tiempo y dejan la corteza oxidada. [ 77 ] Los científicos se dieron cuenta de que el hidrógeno escaparía al espacio a través de un proceso llamado fotólisis del metano, en el que el metano se descompone bajo la acción de la luz ultravioleta en la atmósfera superior y libera su hidrógeno. El escape de hidrógeno de la Tierra al espacio debe haber oxidado la Tierra porque el proceso de pérdida de hidrógeno es oxidación química. [ 77 ] Este proceso de escape de hidrógeno requirió la generación de metano por parte de los metanógenos, de modo que los metanógenos ayudaron a crear las condiciones necesarias para la oxidación de la atmósfera. [ 43 ]

Desencadenante tectónico

Roca de 2.100 millones de años que muestra formación de hierro bandeado.

Una hipótesis sugiere que el aumento de oxígeno tuvo que esperar a cambios tectónicos en la Tierra, incluyendo la aparición de mares de plataforma, donde el carbono orgánico reducido pudo llegar a los sedimentos y quedar enterrado. [ 78 ] El enterramiento de carbono reducido en forma de grafito o diamante alrededor de las zonas de subducción liberó oxígeno molecular a la atmósfera. [ 79 ] [ 80 ] La aparición de magmas oxidados enriquecidos en azufre formados alrededor de las zonas de subducción confirma que los cambios en el régimen tectónico desempeñaron un papel importante en la oxigenación de la atmósfera terrestre. [ 81 ]

El oxígeno recién producido se consumió primero en diversas reacciones químicas en los océanos, principalmente con hierro. Se encuentran evidencias en rocas antiguas que contienen formaciones masivas de hierro bandeado, aparentemente depositadas cuando este hierro y oxígeno se combinaron por primera vez; la mayor parte del mineral de hierro actual se encuentra en estos depósitos. Se asumió que el oxígeno liberado por las cianobacterias dio lugar a las reacciones químicas que crearon el óxido, pero parece que las formaciones de hierro fueron causadas por bacterias fototróficas anoxigénicas oxidantes de hierro, que no requieren oxígeno. [ 82 ] La evidencia sugiere que los niveles de oxígeno aumentaron cada vez que masas de tierra más pequeñas colisionaron para formar un supercontinente. La presión tectónica elevó cadenas montañosas, que se erosionaron liberando nutrientes al océano que alimentaron a las cianobacterias fotosintéticas. [ 83 ]

Biestabilidad

Otra hipótesis plantea un modelo de la atmósfera que presenta biestabilidad : dos estados estacionarios de concentración de oxígeno. El estado de baja concentración de oxígeno estable (0,02 %) experimenta una alta tasa de oxidación de metano. Si algún evento eleva los niveles de oxígeno por encima de un umbral moderado, la formación de una capa de ozono protege contra los rayos UV y disminuye la oxidación de metano, elevando aún más el oxígeno hasta un estado estable del 21 % o más. El Gran Evento de Oxigenación puede entenderse entonces como una transición del estado estacionario inferior al superior. [ 84 ] [ 85 ]

Aumento del fotoperíodo

Las cianobacterias tienden a consumir casi tanto oxígeno por la noche como el que producen durante el día. Sin embargo, los experimentos demuestran que las esteras de cianobacterias producen un mayor exceso de oxígeno con fotoperiodos más largos. El periodo de rotación de la Tierra era de solo unas seis horas poco después de su formación hace 4.500 millones de años , pero aumentó a 21 horas hace 2.400 millones de años en el Paleoproterozoico. El periodo de rotación volvió a aumentar, a partir de hace 700 millones de años, hasta su valor actual de 24 horas. La cantidad total de oxígeno producida por las cianobacterias se mantuvo igual con días más largos, pero cuanto más largo es el día, más tiempo tiene el oxígeno para difundirse en el agua. [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ]     

Trayectoria de baja productividad

Un grupo de investigadores ha sugerido que, si se daban ciertas condiciones (una trayectoria de baja productividad), podrían haber sido las plantas, en lugar de las cianobacterias, las que hicieron la mayor contribución de oxígeno al GOE. [ 11 ]

Consecuencias de la oxigenación

Cronología de las glaciaciones, mostrada en azul.

Con el tiempo, el oxígeno comenzó a acumularse en la atmósfera, con dos consecuencias importantes.

  • Es probable que el oxígeno oxidara el metano atmosférico (un potente gas de efecto invernadero) a dióxido de carbono (uno más débil) y agua. Esto debilitó el efecto invernadero de la atmósfera terrestre, provocando un enfriamiento planetario que, según se ha propuesto, desencadenó una serie de edades de hielo conocidas como la glaciación huroniana , que abarca un rango de edad de 2,45 a 2,22  Ga. [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]
  • El aumento de las concentraciones de oxígeno brindó una nueva oportunidad para la diversificación biológica, así como cambios trascendentales en la naturaleza de las interacciones químicas entre rocas, arena, arcilla y otros sustratos geológicos, y el aire, los océanos y otras aguas superficiales de la Tierra. A pesar del reciclaje natural de la materia orgánica , la vida permaneció energéticamente limitada hasta la amplia disponibilidad de oxígeno. La disponibilidad de oxígeno aumentó considerablemente la energía libre disponible para los organismos vivos, con impactos ambientales globales. Por ejemplo, las mitocondrias evolucionaron después del Gran Evento de Oxidación (GEO), lo que proporcionó a los organismos la energía para explotar nuevas morfologías más complejas que interactúan en ecosistemas cada vez más complejos, aunque estas no aparecieron hasta finales del Proterozoico y el Cámbrico. [ 92 ]

diversificación mineral

El Gran Evento de Oxigenación desencadenó un crecimiento explosivo en la diversidad de minerales , con muchos elementos presentes en una o más formas oxidadas cerca de la superficie terrestre. [ 93 ] Se estima que el GOE fue directamente responsable de la deposición de más de 2500 de los aproximadamente 4500  minerales que se encuentran actualmente en la Tierra. La mayoría de estos nuevos minerales se formaron como formas hidratadas y oxidadas debido a procesos dinámicos del manto y la corteza . [ 94 ]

↓ GOE
↓ Fin de la glaciación huroniana
Paleoproterozoico
Mesoproterozoico
Neoproterozoico
Paleozoico
mesozoico
Cenozoico
│
−2500
│
−2300
│
−2100
│
−1900
│
−1700
│
−1500
│
−1300
│
−1100
│
-900
│
−700
│
−500
│
−300
│
-100
Millones de años atrás. Edad de la Tierra = 4560

Evolución de las cianobacterias

En estudios de campo realizados en el lago Fryxell , Antártida, los científicos descubrieron que las esteras de cianobacterias productoras de oxígeno generaban una fina capa, de uno a dos  milímetros de espesor, de agua oxigenada en un entorno que, de otro modo, sería anóxico , incluso bajo gruesas capas de hielo. Por inferencia, estos organismos podrían haberse adaptado al oxígeno incluso antes de que este se acumulara en la atmósfera. [ 95 ] La evolución de estos organismos dependientes del oxígeno finalmente estableció un equilibrio en la disponibilidad de oxígeno, que se convirtió en un componente principal de la atmósfera. [ 95 ]

Origen de los eucariotas

Se ha propuesto que un aumento local en los niveles de oxígeno debido a la fotosíntesis de cianobacterias en microambientes antiguos fue altamente tóxico para la biota circundante y que esta presión selectiva impulsó la transformación evolutiva de un linaje arqueal en los primeros eucariotas . [ 96 ] El estrés oxidativo que implica la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS) podría haber actuado en sinergia con otros estreses ambientales (como la radiación ultravioleta y la desecación ) para impulsar la selección en un linaje arqueal temprano hacia la eucariosis. Este ancestro arqueal puede haber tenido ya mecanismos de reparación de ADN basados ​​en el apareamiento y la recombinación de ADN , y posiblemente algún mecanismo de fusión celular. [ 97 ] [ 98 ] Los efectos perjudiciales de las ROS internas (producidas por protomitocondrias endosimbiontes ) en el genoma arqueal podrían haber promovido la evolución del sexo meiótico a partir de estos humildes comienzos. [ 97 ] La presión selectiva para una reparación eficiente del daño oxidativo del ADN puede haber impulsado la evolución del sexo eucariota, que incluye características como fusiones célula-célula, movimientos cromosómicos mediados por el citoesqueleto y la aparición de la membrana nuclear . [ 96 ] Por lo tanto, la evolución del sexo eucariota y la eucariogénesis probablemente fueron procesos inseparables que evolucionaron en gran medida para facilitar la reparación del ADN. [ 96 ] La evolución de las mitocondrias, que están bien adaptadas a ambientes oxigenados, puede haber ocurrido durante el GOE. [ 99 ]

Sin embargo, otros autores expresan escepticismo sobre que el Gran Evento de Oxidación haya dado lugar a una diversificación eucariota generalizada debido a la falta de evidencia sólida, concluyendo que la oxigenación de los océanos y la atmósfera no conduce necesariamente a aumentos en la diversidad ecológica y fisiológica. [ 100 ]

Evento Lomagundi-Jatuli

El aumento del contenido de oxígeno no fue lineal: en cambio, hubo un aumento del contenido de oxígeno alrededor de 2.3  Ga, seguido de una caída alrededor de 2.1  Ga. Este aumento de oxígeno se llama evento Lomagundi-Jatuli , evento Lomagundi , [ 101 ] [ 102 ] o excursión Lomagundi-Jatuli [ 103 ] (nombrado por un distrito de Rodesia del Sur ) y el período de tiempo se ha denominado Jatuliense , que se considera parte del período Riaciense . [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] Durante el evento Lomagundi-Jatuli, las cantidades de oxígeno en la atmósfera alcanzaron alturas similares a los niveles modernos, antes de volver a niveles bajos durante la siguiente etapa, lo que causó la deposición de pizarras negras (rocas que contienen grandes cantidades de materia orgánica que de otro modo se habrían quemado por el oxígeno). Esta caída en los niveles de oxígeno se llamaEvento Shunga-Francevilliense . Se han encontrado evidencias del evento a nivel mundial en lugares comoFennoscandiay elCratón de Wyoming. [ 107 ] [ 108 ] Los océanos parecen haber permanecido ricos en oxígeno durante algún tiempo incluso después de que el evento terminara. [ 105 ] [ 109 ] Sin embargo, persiste una controversia significativa con respecto al evento Lomagundi-Jatuli, y algunos sugieren que podría ser en cambio el producto de la evolución metabólica y ser solo una huella local preservada en entornos deposicionales restringidos. [ 110 ] [ 111 ]

Se ha planteado la hipótesis de que los eucariotas evolucionaron por primera vez durante el evento Lomagundi-Jatuli. [ 105 ]

Véase también

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