El murciélago nocturno mayor ( Nyctalus lasiopterus ) es un murciélago carnívoro poco común que se encuentra en Europa, Asia occidental y el norte de África. [ 2 ] Es el murciélago más grande y menos estudiado de Europa, con una envergadura de hasta 46 centímetros (18 pulgadas) , y es una de las pocas especies de murciélagos que se alimentan de aves paseriformes . Los murciélagos nocturnos mayores son la única especie de murciélago que caza aves en vuelo en lugar de cuando están posadas. El murciélago nocturno mayor tiene alas adaptadas para la caza al aire libre y utiliza frecuencias de ecolocalización superiores al rango auditivo de las aves. [ 3 ] [ 4 ]
Descripción
El murciélago nocturno mayor pertenece al suborden Yangochiroptera (familia Vespertilionidae) y utiliza la ecolocalización. La ecolocalización es un sistema perceptivo donde se producen ecos mediante la emisión de sonidos ultrasónicos. La ecolocalización permite a los murciélagos comparar el pulso saliente con los ecos que regresan, lo que produce imágenes detalladas del entorno del murciélago. Con la ecolocalización, los murciélagos pueden detectar, localizar y clasificar a sus presas en completa oscuridad. [ 4 ] Se ha observado que el murciélago nocturno mayor solo emerge de sus refugios mucho después del anochecer, cuando está completamente oscuro. [ 3 ] El murciélago nocturno mayor tiene un oído y un olfato agudos, sin embargo, sus ojos están poco desarrollados.
Las alas del murciélago nocturno mayor son más delgadas que las de las aves, lo que le permite maniobrar rápida y precisamente. Aunque su ala es delicada y se desgarra fácilmente, es capaz de regenerarse. El murciélago nocturno mayor es el murciélago más grande de Europa, con una envergadura de 41–46 cm (16–18 in) . Su longitud de cabeza y cuerpo es de 8,4 a 10,4 cm (3,3 a 4,1 in) , su cola es de 5,5 a 6,6 cm (2,2 a 2,6 in) y su antebrazo varía de 6,2 a 6,8 cm (2,4 a 2,7 in) . [ 4 ] La masa corporal de los adultos varía de 41 a 76 g (1,4 a 2,7 oz) . [ 5 ] Se ha observado que el murciélago nocturno mayor vuela a gran altitud y busca alimento a baja altitud. [ 3 ] El pelaje dorsal del murciélago nocturno mayor es uniformemente marrón rojizo a marrón oscuro. Su hocico es ancho con orejas cortas y agrandadas, y su trago (oreja) es ancho, corto y en forma de hongo. Presenta calcar, también conocido como calcáneo, que llega casi hasta la mitad de la membrana de la cola. [ 6 ]
El murciélago nocturno mayor posee un cráneo robusto y un hocico cuadrado con una hendidura nasal común . Los arcos cigomáticos son muy delgados y la caja craneana es lisa y curvada hacia arriba. Carece de cresta sagital , mientras que la cresta lambdoidea está bien desarrollada. La mayor parte de la proyección del cráneo está formada por los cóndilos exoccipitales . El basiesfenoides es ancho y profundo, y las bullas timpánicas son relativamente pequeñas. [ 7 ]
Taxonomía y evolución
Aunque el registro fósil de los murciélagos abarca más de 50 millones de años, sus fósiles son extremadamente raros. El registro fósil del nóctulo mayor en la Península Ibérica sugiere que habitaban ubicaciones geográficas diferentes a las actuales. Los fósiles de nóctulo mayor son prácticamente inexistentes antes del Mioceno. El deterioro del clima a finales del Neógeno provocó la desaparición de las especies tropicales, y los vespertiliónidos se beneficiaron al acceder a una gama más amplia de hábitats. [ 8 ]
Hábitat
El murciélago nocturno mayor es un murciélago arborícola que se posa en los árboles durante todo el año. [ 8 ] Se encuentra en todos los bosques caducifolios de Europa, desde la Península Ibérica hasta la región del Bósforo en Turquía. [ 2 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] La mayor concentración de murciélago nocturno mayor se encuentra en la parte suroeste de España. [ 8 ] El murciélago nocturno mayor es una especie obligada a los árboles que prefiere robles o hayas que tengan un espacio hueco para posarse durante el día. [ 8 ] [ 10 ] Los murciélagos nocturnos mayores también se posan en pinos si no hay otras opciones. [ 8 ] Otros estudios han demostrado que este murciélago prefiere en gran medida los abedules . [ 9 ] Los resultados diferentes de los estudios pueden sugerir en cambio que el murciélago nocturno mayor no prefiere un árbol específico, sino que tal vez busca la condición física del árbol. En varios estudios sobre el comportamiento de descanso del murciélago nocturno mayor se ha observado que distintos árboles cumplen diferentes funciones para este murciélago, y que estas necesidades específicas de cada árbol podrían influir en la selección de refugios para las comunidades de murciélagos nocturnos mayores. [ 8 ] Estudios realizados en Hungría (pico Ke´ kes, 1014 m s.n.m. ) indican que los murciélagos nocturnos mayores prefieren lugares de descanso elevados. El estudio también plantea la hipótesis de que la especie prefiere árboles viejos y en descomposición. [ 11 ]
Dieta

Si bien la mayoría de los murciélagos carnívoros del mundo se alimentan de insectos , el murciélago nocturno mayor también caza aves con regularidad . Un estudio ha demostrado que la depredación de aves representa más del 80 % de la dieta del murciélago nocturno mayor durante los períodos del año en que las aves migran. [ 3 ] [ 9 ] El murciélago nocturno mayor cambia su tipo de presa de forma oportunista según la época del año. [ 9 ] Además, con la posible excepción del murciélago vespertino asiático , el murciélago nocturno mayor es el único murciélago que caza aves en vuelo en lugar de cuando están posadas. El murciélago nocturno mayor está bien adaptado para cazar paseriformes en el aire. Es de gran tamaño, tiene alas con una envergadura de hasta 46 centímetros que han evolucionado para la caza al aire libre y emplea la ecolocalización con frecuencias que están más allá del rango auditivo de las aves. [ 4 ]
Apareamiento y reproducción
N. lasiopterus está poco estudiado debido a su rareza; se sabe muy poco sobre sus hábitos de apareamiento, patrón reproductivo, ciclo de vida y proporción de sexos. N. lasiopterus , como especie de Nyctalus , tiene una capacidad de migración excepcional que puede resultar en cambios estacionales considerables en la proporción de sexos. Los estudios en el noreste de Hungría indican que la proporción de sexos difiere mucho según la ubicación. Los machos fueron extremadamente dominantes en Grecia y la República Checa, mientras que las hembras fueron dominantes en el noreste de Alemania, la región de Moscú, Voronezh y el noreste de Hungría. Esta segregación sexual se debe a la diferencia en los requerimientos termorreguladores y energéticos específicos de cada sexo. Las hembras son dominantes en lugares más cálidos porque es óptimo para el desarrollo fetal y la producción de leche. Por otro lado, los machos son dominantes en lugares más fríos debido a las menores demandas energéticas. [ 14 ] Estos resultados verificaron que N. lasiopterus tiene colonias de cría ubicadas en Hungría. [ 15 ]
Interacciones ecológicas

Se sabe que el murciélago nocturno mayor participa en una sociedad de fisión-fusión . [ 16 ] Estas sociedades varían en tamaño, pero los estudios muestran que cada sociedad tiene un orden social y un territorio en un grupo específico de árboles que se utilizan para posarse y reproducirse. [ 16 ] Se ha demostrado que el murciélago nocturno mayor viaja entre varios sitios de descanso y participa en varias sociedades a través de estudios de seguimiento por radio. Se ha conjeturado que el rango en la sociedad determina diferentes roles en la misma, por ejemplo, algunos murciélagos son exploradores, otros son cazadores. [ 10 ] Ha habido una correlación entre el rango social de un murciélago específico y el tamaño de su área de distribución potencial; cuanto mayor es el rango social, menor es el área de distribución. [ 16 ] El murciélago nocturno mayor tiene un área de distribución activa observada de 2500 km 2 . [ 9 ] que es una de las áreas de distribución observadas más grandes para cualquier especie de murciélago. Esta gran área de actividad tiene varios efectos en la forma en que el murciélago nocturno mayor busca alimento y se posa. Se ha observado que los cambios realizados por los humanos en el medio ambiente natural podrían haber afectado la forma en que el murciélago nocturno mayor viaja y se posa en sus intentos de encontrar fuentes de alimento adecuadas. [ 8 ] [ 9 ] [ 16 ] Se ha observado que la falta de lugares de descanso cerca de las fuentes de alimento podría ser la razón del amplio territorio que muestra el murciélago nocturno mayor. [ 9 ] Las diferencias observadas entre dos poblaciones de murciélagos con hábitats drásticamente diferentes, Gran Bretaña y España respectivamente, muestran que el murciélago nocturno mayor no viajaría grandes distancias en busca de alimento a menos que fuera absolutamente necesario. [ 9 ] Esta necesidad de volar grandes distancias en busca de alimento se ha teorizado como una razón para el declive de la especie. [ 9 ] Un estudio informó haber encontrado un murciélago nocturno mayor en el suelo exhausto por el vuelo. Otro estudio de excrementos de búho encontrados en áreas entre lugares de descanso del murciélago nocturno mayor ha demostrado que el murciélago nocturno mayor es susceptible a la depredación en vuelo. [ 17 ]
También se ha observado que el área de forrajeo del murciélago nocturno mayor aumenta durante el período de lactancia , posiblemente debido a una mayor necesidad de energía. [ 9 ] Se sabe que el murciélago nocturno mayor también aumenta su área de forrajeo en respuesta a diferentes niveles de fuentes de alimento potenciales. En los meses de verano y otoño, cuando los niveles de agua y la abundancia de insectos son más bajos en las partes septentrionales de Europa, se ha descubierto que el murciélago nocturno mayor aumenta su área de forrajeo hacia el sur, a áreas con mayor abundancia de insectos. [ 9 ] El murciélago nocturno mayor es también una de las pocas especies de murciélagos conocidas que depreda aves migratorias nocturnas. [ 9 ] Estas aves tienden a detenerse a descansar durante el día en los campos de marismas donde el murciélago nocturno mayor busca insectos por la noche. Cuando las aves comienzan a migrar de nuevo al anochecer, se sabe que el murciélago nocturno mayor las depreda durante el vuelo. Estos cambios en el hábitat basados únicamente en la fuente de alimento sugieren que el murciélago nocturno mayor depende en gran medida de áreas que puedan sustentar su suministro de alimento, independientemente de la distancia que deba recorrer para llegar a sus presas. [ 9 ] [ 17 ]
El murciélago nocturno mayor también interactúa con parásitos que viven en los árboles donde se posan y se transfieren a los murciélagos mientras duermen. [ 16 ] El murciélago nocturno mayor también interactúa con los pocos depredadores voladores nocturnos de su área, principalmente búhos que son mucho más grandes que el murciélago. Se han encontrado evidencias de huesos de murciélago nocturno mayor en egagrópilas de búho. [ 9 ] [ 17 ]
Amenazas

Los depredadores más comunes del murciélago nocturno mayor son la lechuza común ( Tyto alba ) y el búho real ( Bubo bubo ). [ 8 ] El murciélago nocturno mayor generalmente abandona su refugio para buscar alimento cuando ya está completamente oscuro, lo que coincide con la hora del día en que estas dos especies de búhos cazan. [ 17 ] También existe cierto riesgo para el murciélago nocturno mayor debido al parasitismo entre murciélagos. [ 16 ] En Sevilla, España , una de las colonias de cría más grandes de Europa, los murciélagos están en peligro de extinción. Las cotorras de collar ( Psittacula krameri ), una especie invasora , compiten por los hogares en los huecos de los árboles y atacan y matan a los murciélagos nocturnos adultos antes de colonizar su hábitat. Se ha producido una disminución del 81% en los árboles habitados por los murciélagos desde que los investigadores comenzaron a realizar el seguimiento. [ 18 ]
Conservación
El murciélago nocturno mayor está clasificado actualmente como Vulnerable en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [ 1 ] Está clasificado como «vulnerable» en España (Ministerio de Medio Ambiente, 2006). Ningún otro país de Europa tiene un estatus de amenaza específico para el murciélago nocturno mayor.
Propuestas de conservación

El organismo se separa social y espacialmente mediante refugios. [ 16 ] Una colonia tiene varios refugios, con la mayor parte de la población concentrada en un refugio grande y varios refugios periféricos que pueden ser compartidos por otras especies de murciélagos. Estos son útiles para compartir información entre colonias. Sin embargo, estos refugios pueden transmitir enfermedades y parásitos. [ 16 ] Los individuos a menudo vuelan de un refugio a otro para intercambiar información, lo que también crea una vía de infección. Por razones desconocidas, como tal vez sea demasiado ventajoso para la colonia, continúan refugiándose en estos árboles a pesar de las desventajas para ellos mismos. [ 16 ] Sería beneficioso para la conservación de la especie localizar los árboles con refugios que tengan altos niveles de infecciones por enfermedades/parásitos, además de altas tasas de transferencia entre refugios, y talarlos para disminuir la tasa de infección entre ellos. También es necesario identificar las funciones de cada refugio, para comprender cuáles sería mejor dejar intactos. [ 16 ] Sin embargo, solo se realizaron estudios sobre los refugios diurnos, y puede ser necesario realizar más investigaciones sobre sus hábitos nocturnos.
La especie aún no ha sido bien definida en sus áreas de descanso. [ 11 ] Incluso se ha encontrado que algunos se posan en cuevas y posiblemente en viviendas, aunque no está claro si este es un comportamiento típico o un efecto del desplazamiento. [ 11 ] Al rastrear la especie mediante señales de radio, se descubrió que prefiere árboles más viejos y grandes, específicamente hayas, quizás debido a que poseen troncos y ramas relativamente espaciosos, lo que permite una fácil entrada. La especie no tiene un solo lugar de descanso, sino una red a través de la cual la colonia puede rotar individuos. [ 11 ] En los últimos años se ha observado una menor dependencia de los combustibles fósiles y una mayor dependencia de la madera como fuente de energía, y en consecuencia un aumento de la tala, por lo que es importante localizar las áreas en las que se posan para identificar aquellas que deben protegerse para prevenir su declive, a través de lo cual el rastreo por radio demuestra ser un método eficaz. [ 11 ]
Referencias
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Creemos que Brueghel pudo conocer este comportamiento en el tiempo en el que estuvo en Italia, que coincide también con el área de distribución del nóctulo grande. Quizás en las colonias de nóctulo habría restos de pájaros y pudo hacer la conexión, porque la observación directa pensamos que es muy difícil.
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Enlaces externos
- Artículo de la BBC: Los científicos afirman que los murciélagos se comen a las aves en vuelo.
- Artículo de NPR: Murciélagos gigantes capturan aves en el cielo nocturno.
- Blog de Darren Naish , Zoología de los Tetrápodos: la depredación de los nóctulos mayores sobre las aves.
- Especies vulnerables de la Lista Roja de la UICN
- Mamíferos descritos en 1780
- Nyctalus
- Murciélagos de Europa
- Murciélagos de África
- Mamíferos de Rusia
- Taxones nombrados por Johann Christian Daniel von Schreber