Hormiga de cabeza verde

La hormiga cabezona ( Rhytidoponera metallica ) es una especie endémica de Australia. Fue descrita por el entomólogo británico Frederick Smith en 1858 como miembro del género Rhytidoponera , perteneciente a la subfamilia Ectatomminae . Estas hormigas miden entre 5 y 7 mm (0,20 y 0,28 pulgadas) . Las reinas y las obreras son similares, diferenciándose únicamente en tamaño, siendo los machos los más pequeños. Son conocidas por su distintivo color metálico, que varía del verde al púrpura o incluso al violeta rojizo. Entre los insectos más extendidos de Australia, las hormigas cabezonas se encuentran en casi todos los estados australianos, pero están ausentes en Tasmania . También se han introducido en Nueva Zelanda, donde se han establecido varias poblaciones.  

Esta especie vive en muchos hábitats, incluyendo desiertos, bosques, zonas boscosas y áreas urbanas. Anidan bajo tierra, debajo de troncos, piedras, ramitas y arbustos, o en tocones de madera en descomposición, y a veces se les encuentra viviendo en termiteros . Son de los primeros insectos que se encuentran en áreas quemadas después de que las brasas se han apagado. La lluvia no representa una amenaza para las colonias siempre que sea una llovizna ligera bajo el sol. La hormiga cabeciverde es diurna , activa durante todo el día, depredando artrópodos e insectos pequeños o recolectando sustancias dulces como la melaza de insectos chupadores de savia. Juegan un papel importante en la dispersión de semillas , esparciendo y consumiendo semillas de diversas especies. Entre sus depredadores se encuentran el equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ) y varias especies de aves.

Las hormigas obreras de cabeza verde son gamergates , lo que significa que pueden reproducirse con machos alados. Al asumir las obreras el rol reproductivo, las reinas son relativamente insignificantes y rara vez se producen en las colonias. El vuelo nupcial comienza en primavera, cuando los machos se aparean con una o dos hembras. Las reinas que establecen sus propias colonias son semiclaustrales, es decir, salen a buscar alimento para alimentar a sus crías. Otra forma de formación de colonias es mediante gemación, donde un subconjunto de la colonia abandona la colonia principal para establecer un nido alternativo. La hormiga de cabeza verde es conocida por su picadura dolorosa y venenosa que puede causar un choque anafiláctico en personas sensibles. Sin embargo, también pueden ser beneficiosas para los humanos, ya que controlan plagas al alimentarse de plagas agrícolas como escarabajos, polillas y termitas.

La hormiga de cabeza verde fue descrita por primera vez en 1858 por el entomólogo británico Frederick Smith en su Catálogo de insectos himenópteros en la colección del Museo Británico, parte VI , bajo el nombre binomial Ponera metallica basado en dos sintipos ; una obrera y una reina que recolectó en Adelaida , Australia Meridional. ^{[ 2 ]} Estos especímenes fueron revisados ​​posteriormente en 1958 con la designación de un lectotipo a partir de los sintipos, pero no está claro qué espécimen fue designado. ^{[ 3 ]} El material se encuentra actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres. En 1862, el entomólogo austriaco Gustav Mayr trasladó la especie del género Ponera y la colocó en Rhytidoponera como Ectatomma ( Rhytidoponera ) metallicum , que en ese momento era un subgénero recién establecido de Ectatomma . ^{[ 4 ]} La reclasificación original de Mayr fue efímera, ya que en 1863 trasladó la hormiga de Rhytidoponera a Ectatomma . ^{[ 5 ]} En 1897, el entomólogo italiano Carlo Emery nombró a la hormiga Rhytidoponera metallica y en 1911 la designó como la especie tipo de Chalcoponera , un subgénero de Rhytidoponera ; ^{[ 6 ] [ 7 ]} sin embargo, algunos científicos identificaron erróneamente a la hormiga como la especie tipo de Rhytidoponera . ^{[ 8 ]}

La taxonomía de la hormiga de cabeza verde y otras especies relacionadas con ella (que forman el grupo de especies R.  metallica ) fueron una fuente de confusión debido a las altas variaciones geográficas en la hormiga de cabeza verde y a que especies de aspecto similar se trataron como formas (ocurrencia de múltiples morfos). Estas formas se han descrito con diferentes nombres debido a caracterizaciones inadecuadas. ^{[ 9 ]} En 1958, el entomólogo estadounidense William Brown Jr., sinonimizó Rhytidoponera caeciliae , Rhytidoponera pulchra , Rhytidoponera purpurascens y Rhytidoponera varians con la hormiga de cabeza verde después de revisar las hormigas en un artículo de revista de 1958. ^{[ 3 ]} El taxón R. purpurascens fue nombrado por su apariencia púrpura oscura por William Morton Wheeler , pero R. metallica tiende a aparecer púrpura alrededor de las regiones donde Wheeler recolectó originalmente R. purpurascens . Después de examinar los especímenes recolectados, Brown también notó que no había diferencias morfológicas entre R. pulchra y R. caeciliae . ^{[ 3 ]} La especie R. varians fue descrita a partir de especímenes recolectados en Darlington, Australia Occidental. El entomólogo estadounidense Walter Cecil Crawley afirmó que la subespecie difiere de R. metallica por su menor tamaño y color metálico desvaído, que varía de amarillo-marrón en la mayoría de los especímenes a un verde metálico en la cabeza, el tórax y el gáster sin evidencia de coloración púrpura. ^{[ 10 ]} Un examen de R. varians mostró que las puntuaciones superficiales del dorso gástrico son más gruesas de lo habitual, pero estas variantes se encuentran no solo alrededor del sitio de recolección original, sino también en todas las regiones del sur de Australia. Tal característica puede ocurrir naturalmente, lo que impide que R. varians sea considerada como una población separada de R. metallica . ^{[ 3 ]} Según la clasificación actual, la hormiga de cabeza verde es un miembro del género Rhytidoponera en la tribu Ectatommini , subfamilia Ectatomminae . Es un miembro de la familia Formicidae , perteneciente al orden Hymenoptera , ^{[ 11 ]}          un orden de insectos que incluye hormigas, abejas y avispas . El nombre "hormiga de cabeza verde" a veces se abrevia como "hormiga verde". Sin embargo, esto puede generar confusión, ya que los residentes del norte de Queensland usan el nombre "hormiga verde" para la hormiga arborícola verde ( Oecophylla smaragdina ). ^{[ 12 ]}

Trabajador adulto

hembra alada

Macho alado

En general, las hormigas de cabeza verde son monomórficas (presentan una sola forma), miden de 5 a 7 mm (0,20 a 0,28 pulgadas) de longitud y varían en color, desde verde azulado hasta verde púrpura. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Sus exoesqueletos son duros y están fuertemente blindados con una cintura de un solo segmento. ^{[ 12 ]}  

Las reinas miden 7,4 mm (0,29 pulg.) y la cabeza, el tórax y el abdomen exhiben varios colores metálicos. ^{[ 2 ]} La cabeza suele ser verde detrás de los ojos y ferruginosa ( de color óxido ) en la parte frontal con un tinte púrpura menos evidente entre los colores. Las antenas son ferruginosas y los ojos son ovalados (con forma de huevo). La cabeza es emarginada (con una punta o borde dentado) en su vista posterior y también rugosa, junto con el tórax y el nodo (un segmento entre el mesosoma y el gáster); estas partes del cuerpo están cubiertas de grandes puntuaciones confluentes. ^{[ 2 ]} El segmento basal del abdomen tiene estrías curvas transversales ( surcos que recorren el cuerpo). El color del tórax suele ser verdoso, las alas son subhialinas (tienen una apariencia vítrea) y los nervios (las venas de las alas) son testáceos (de color rojo ladrillo). Las patas y el ápice son ferruginosos, y el abdomen es púrpura. ^{[ 2 ]}  

Las obreras y las reinas se parecen mucho entre sí, lo que hace que las dos castas sean difíciles de distinguir, pero las obreras se diferencian por tener un tórax comprimido y alargado, y un abdomen que es predominantemente de tinte verde. ^{[ 2 ]} Las obreras también son ligeramente más pequeñas que las reinas, midiendo 6 mm (0,24 pulg.) . ^{[ 14 ]} Los machos son más pequeños que las obreras y las reinas, midiendo 5,5 mm (0,22 pulg.) y parecen ser negros y fusco (oscuros y sombríos). El tarso es fusco y las mandíbulas son rugosas. ^{[ 15 ]} A diferencia de las obreras y las reinas, las articulaciones funiculares son más cortas, la escultura es más densa en la cabeza y el tórax, el número de punteado es menor que el de las otras castas y el postpecíolo es más grueso. El primer segmento del gáster es transversalmente rugoso, y la pilosidad (pelo) en las patas es menos densa. ^{[ 16 ]} Los genitales del macho son consistentes con los de otros formícidos , compuestos por un par de valvas externas, medias e internas. ^{[ 17 ]}    

El color metálico predominante es el verde, pero puede variar según la región, desde verde metálico hasta púrpura. ^{[ 3 ]} En las cordilleras de Flinders del sur de Australia y Alice Springs , el color de las hormigas cambia del verde típico a un color púrpura oscuro. En áreas con más precipitaciones, como las mesetas de Nueva Gales del Sur y las sabanas victorianas, las hormigas de cabeza verde son mayormente verdes con tonalidades púrpuras que se ven en los lados del mesosoma . ^{[ 3 ]} En las regiones del norte de Nueva Gales del Sur y Queensland, el alitrunk es de color rojo violeta, que se torna dorado alrededor de las porciones inferiores de la pleura. El color verde es limitado o está completamente ausente en este caso. La mayoría de las poblaciones tienen un gáster verde brillante, excepto las que viven en el desierto central. En algunas áreas examinadas cerca de Brisbane, se descubrieron dos formas de color diferentes dentro de una sola colonia. Una posibilidad es que las dos formas de color puedan representar dos especies hermanas, pero esto no se puede confirmar debido a la falta de evidencia. ^{[ 3 ]} En el extremo norte de Queensland , las poblaciones parecen ser de un verde apagado y distintas a las que viven en el sur, pero se desconoce cómo se conectan las hormigas del extremo norte y del sur en las regiones occidental y meridional de la meseta de Atherton . Dicho esto, se desconoce si las poblaciones del extremo norte son en realidad una especie diferente. Además de la variación de color, existen diferencias morfológicas entre las poblaciones. Por ejemplo, el tamaño y la forma de la cabeza y el pecíolo, la longitud de los apéndices y otros detalles esculturales del cuerpo pueden variar. ^{[ 3 ]}

Las larvas submaduras miden 4,4 mm (0,17 pulg.) y se parecen a las larvas submaduras de R. cristata . ^{[ 18 ]} Se pueden distinguir por un abdomen menos hinchado y pelos corporales más cortos, que miden de 0,096 a 0,15 mm (0,0038 a 0,0059 pulg. ) . En el somita del tórax y el abdomen , miden 0,2 mm (0,0079 pulg.) . En la porción flageliforme y ventral de los somitas abdominales, miden de 0,075 a 0,15 mm (0,0030 a 0,0059 pulg.) . Los pelos de la cabeza tienen dentículos cortos , y las antenas tienen tres sensilas apicales , cada una con una espínula algo voluminosa . ^{[ 18 ]} Las larvas jóvenes son mucho más pequeñas que las larvas submaduras, con 1,5 mm (0,059 pulg.) de largo. Parecen similares a las larvas submaduras, pero el diámetro difiere, disminuyendo gradualmente desde el quinto somita hasta el extremo anterior. Los pelos miden de 0,02 a 0,18 mm (0,00079 a 0,00709 pulg) , encontrándose los más largos en el flageliforme y en todos los somitas; sin embargo, los pelos en los somitas se vuelven escasos. Las puntas de los pelos en la cabeza son simples o deshilachadas, y en general los pelos miden de 0,02 a 0,076 mm (0,00079 a 0,00299 pulg) . ^{[ 18 ]} Ambas antenas tienen un subcono y tres sensilas apicales que se asemejan a una espínula. Las mandíbulas son subtriangulares con un ápice curvo. Los dientes apicales y subapicales son afilados y cortos, pero el diente proximal es romo. A diferencia de las larvas maduras, el diente proximal no está dividido en dos porciones. ^{[ 18 ]}               

La hormiga de cabeza verde se encuentra entre los insectos endémicos de Australia más extendidos. ^{[ 19 ]} La hormiga se encuentra en toda Victoria , Nueva Gales del Sur , el Territorio de la Capital Australiana y Australia Meridional . ^{[ 20 ]} Se puede encontrar en la mayoría de las áreas de Australia Occidental , pero es menos común en el norte, y está presente en las regiones bajas del Territorio del Norte y al este de Queensland . No están presentes en Tasmania . ^{[ 20 ]} La hormiga de cabeza verde es una especie introducida en Nueva Zelanda y se vio por primera vez en 1959. ^{[ 21 ]} Es probable que las poblaciones de la hormiga se introdujeran en el país en cargamentos de madera; varias otras especies de Rhytidoponera probablemente se introdujeron de la misma manera. ^{[ 19 ]} Se han establecido poblaciones en Napier , ya que las hormigas fueron recolectadas en la ciudad entre 2001 y 2003. Anteriormente se encontraron nidos en el suburbio de Penrose en Auckland y Mount Maunganui , pero no se han recolectado especímenes allí desde la década de 1960. ^{[ 22 ]}

El hábitat de la hormiga de cabeza verde varía, abarcando desiertos , brezales, bosques abiertos, áreas urbanas y zonas boscosas. ^{[ 13 ] [ 20 ]} Estas hormigas viven principalmente en áreas boscosas moderadas o abiertas, pero son abundantes en céspedes y jardines en las ciudades. ^{[ 19 ]} Se han encontrado nidos en bosques esclerófilos secos y húmedos , mallee , sabana boscosa, en los bordes de las carreteras y en vegetación nativa. ^{[ 3 ] [ 23 ]} Las hormigas de cabeza verde se encuentran principalmente a altitudes de entre 5 y 1000 m (16 y 3281 pies) sobre el nivel del mar. ^{[ 23 ]} Las obreras construyen nidos pequeños y poco integrados bajo tierra o en tocones de madera en descomposición. También pueden anidar en los termiteros de Amitermes laurensis . ^{[ 24 ]} Estos nidos se encuentran comúnmente debajo de las raíces de la hierba o debajo de troncos, piedras, ramitas o en la base de arbustos. ^{[ 13 ] [ 19 ] [ 25 ]} Las hormigas de cabeza verde pueden anidar en áreas perturbadas y, como resultado, las colonias de estas hormigas son bastante comunes en áreas urbanas. Se encuentran entre los primeros insectos que se ven buscando alimento en áreas donde han ocurrido incendios forestales y, en algunos casos, regresan justo después de que las brasas hayan dejado de humear. La lluvia tampoco representa una amenaza para las hormigas de cabeza verde siempre que sea una llovizna ligera bajo un sol continuo. ^{[ 13 ]}  

Las colonias muestran variación en cuanto a la ubicación preferida del nido, con algunas, por ejemplo, evitando anidar bajo rocas pequeñas y prefiriendo las más grandes, que aparentemente promueven el crecimiento de la colonia. ^{[ 26 ]} La promoción del crecimiento de la colonia está asociada con el tamaño del territorio, las disputas fronterizas, el aumento de alados (hembras y machos fértiles), la supervivencia de la colonia y la producción estable de obreras. El crecimiento de la colonia bajo rocas más pequeñas es lento y restringido. Una colonia que aumenta de tamaño requiere un espacio mayor para acomodar dicho crecimiento y la cría y las obreras adicionales. A pesar de esto, las hormigas de cabeza verde no discriminan entre rocas según su grosor o temperatura. En cambio, eligen una roca en función de las dimensiones de su cobertura del suelo. ^{[ 26 ]} La distancia de una roca también es importante; las colonias no se mueven más de 3 metros (9,8 pies) a una roca que prefieren. Esto sugiere que el costo de moverse a un sitio de anidación adecuado supera los beneficios de moverse a una roca más grande. Un traslado requiere un gran gasto de energía: las exploradoras deben encontrar primero un sitio adecuado, las crías deben transportarse de forma segura y la colonia se expone a un mayor riesgo de depredación. El abandono de nidos por parte de la hormiga cabeciverde varía, pero alcanza su punto máximo durante el verano. Al igual que otras especies de zonas templadas, la actividad en las colonias se reduce considerablemente durante los meses más fríos, lo que podría explicar la alta proporción de abandono de nidos durante el verano. Es improbable que los nidos abandonados por hormigas cabeciverdes sean invadidos por otras especies, por lo que las invasiones de nidos son una causa improbable de abandono de nidos. El colapso estructural de un nido y la competencia con otras colonias vecinas también son improbables, pero un posible factor es la producción estacional de fuentes de alimento y la competencia por el alimento. ^{[ 26 ]} 

Búsqueda de alimento, dieta y depredadores

La hormiga de cabeza verde es una especie diurna que está activa durante todo el día, buscando alimento rápidamente en el suelo o la vegetación. Son carroñeras , depredadoras y comen semillas, generalmente tienen una dieta amplia de material animal, insectos, pequeños artrópodos, melaza de insectos chupadores de savia y semillas. Las obreras suelen cazar escarabajos, polillas y termitas, usando sus aguijones para matarlos inyectándoles veneno. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 19 ] [ 27 ]} La eliminación de los capítulos (estructura similar a un elaiosoma ) de los huevos de Eurycnema goliath reduce las posibilidades de que sean recolectados por las hormigas de cabeza verde que los llevan de regreso a sus nidos. ^{[ 28 ]} En áreas donde la hormiga carnívora ( Iridomyrmex purpureus ) es dominante, la hormiga de cabeza verde no se ve afectada por su presencia y aún tiene éxito en encontrar fuentes de alimento. ^{[ 29 ]} Dado que las hormigas de cabeza verde son depredadoras generales primitivas, a diferencia de las especies más avanzadas (que forrajean en grupos y siempre se comunican mediante feromonas de rastro), son incapaces de defender las fuentes de alimento de las hormigas dominantes. Dependen en gran medida de cualquier fuente de alimento, y la imposibilidad de defenderla con éxito de otras hormigas puede haber propiciado su coexistencia pacífica con especies dominantes, incluidas las hormigas carnívoras. ^{[ 29 ]}

Los experimentos sugieren que las dietas específicas pueden resultar en tasas de mortalidad diferenciadas entre colonias. En un experimento, se administraron tres dietas diferentes a tres colonias en cautiverio: a una colonia se le dio la "dieta de Bhatkar y Whitcomb", una dieta artificial compuesta de huevos crudos enteros, miel y cápsulas de vitaminas y minerales; a otra se le dio agua con miel y moscas Drosophila ; mientras que a la tercera se le dio una dieta artificial estandarizada de carbohidratos digeribles. Se demostró que las dos colonias que recibieron la dieta artificial estandarizada, agua con miel y moscas criaron más crías con una menor mortalidad de obreras en contraste con la colonia que recibió la dieta de Bhatkar y Whitcomb. ^{[ 30 ]}

La hormiga de cabeza verde es una especie que se alimenta de semillas, mostrando preferencia por semillas con bajas propiedades de defensa mecánica , y rara vez come semillas más fuertes. ^{[ 31 ] [ 32 ]} Se sabe que recolectan semillas sin arilo y dispersan las semillas de la acacia mirto ( Acacia myrtifolia ), la acacia dorada ( Acacia pycnantha ), la acacia costera ( Acacia sophorae ), la acacia dulce ( Acacia suaveolens ) y la acacia de enebro ( Acacia ulicifolia ) . ^{[ 33 ]} Las hormigas de cabeza verde reubican casi la mitad de las semillas de las que se alimentan aproximadamente de 60 a 78 centímetros (24 a 31 pulgadas) lejos de sus nidos tanto en hábitats no quemados como quemados. ^{[ 34 ]} En algunos casos, las semillas de Adriana quadripartita se dispersan mucho más lejos; La hormiga de cabeza verde representa el 93% de todas las hormigas que recolectan estas semillas y puede dispersarlas hasta 1,5 metros (59 pulgadas) . ^{[ 35 ]} Un estudio muestra que la hormiga de cabeza verde, junto con Aphaenogaster longiceps , extrajo la mayor cantidad de semillas y las descartó sobre su nido, quedando algunas a varios centímetros debajo del nido. ^{[ 36 ]} La mayoría de las semillas dispersadas por la hormiga de cabeza verde y A. longiceps son consumidas finalmente por las hormigas Pheidole . Dado que las semillas tienen una tasa de supervivencia más alta si no son recolectadas por Pheidole , estas dos hormigas son más beneficiosas para las semillas que Pheidole . ^{[ 36 ]} Las semillas en los nidos de hormigas de cabeza verde rara vez germinan . ^{[ 37 ]}   

Los factores de forrajeo, como el tiempo que pasan fuera y la distancia que recorren las obreras, se han correlacionado con el tamaño de la colonia. ^{[ 38 ]} Las obreras que viven en colonias más pequeñas tienden a forrajear distancias más cortas y a pasar menos tiempo fuera, mientras que las de colonias más grandes pasan más tiempo fuera y a mayores distancias de su nido. Estos resultados también se han observado en la abeja melífera occidental ( Apis mellifera ), pero, a diferencia de las abejas melíferas, las obreras de colonias pequeñas y grandes transportaban cargas de trabajo iguales. El menor tiempo de forrajeo puede reducir el riesgo de depredación y ahorrar energía; por ejemplo, la energía limitada en R.  aurata es el resultado del tiempo que pasa buscando fuentes de alimento, en lugar de recolectando alimentos. ^{[ 38 ]} Los períodos de forrajeo más cortos que se observan en colonias más pequeñas hacen que estos nidos conserven energía y adopten un comportamiento menos energético. La recuperación del grupo solo ocurre si una obrera encuentra a otra compañera de nido que está muy cargada de recursos. Como estas hormigas son recolectoras solitarias y rara vez reclutan a otras compañeras de nido, la probabilidad de que una obrera encuentre a otras aumenta al marcar el suelo con feromonas de rastro . Este comportamiento puede servir como un método simple de reclutamiento químico localizado de otras compañeras de nido. ^{[ 38 ]} El comportamiento de marcaje aumenta cuando las obreras encuentran presas grandes, lo que sugiere que las recolectoras con cargas pesadas intentan deliberadamente aumentar la tasa de encuentro con compañeras de nido. Sin embargo, cuando las obreras transportan grillos pequeños o grandes, el comportamiento de marcaje disminuye para asegurar la eficiencia del transporte y reducir el tiempo de recuperación para otras hormigas. ^{[ 38 ]} Las obreras pueden reajustar rápidamente su actividad de forrajeo de acuerdo con la calidad del alimento. ^{[ 39 ]}

Las grandes colonias de hormigas de cabeza verde exhiben polietismo de casta por edad, donde las obreras más jóvenes actúan como nodrizas y cuidan de la cría, mientras que las obreras mayores salen a buscar alimento. ^{[ 40 ] [ 41 ]} En colonias más pequeñas, el polietismo de casta por edad no se da, y tanto las obreras jóvenes como las mayores inician el cuidado y la búsqueda de alimento. Estos resultados muestran que el envejecimiento no es el mecanismo que impulsa el trabajo entre las colonias. La aparición del polietismo de edad en colonias más grandes es resultado de la especialización de las obreras. Las obreras en colonias pequeñas suelen cuidar de la cría mucho más que las de colonias más grandes, pero esto se debe al entorno social diferenciado entre sociedades pequeñas y grandes. ^{[ 40 ]} Por el contrario, las obreras mayores de colonias grandes buscan alimento durante períodos de tiempo significativos, y las de colonias pequeñas lo hacen menos. Una especie depredadora como la hormiga de cabeza verde puede no ser capaz de aumentar la recuperación de presas dentro de su entorno, incluso si hay una fuerza de forrajeo mayor. Esto significa que las obreras pueden tener que pasar más tiempo buscando alimento para recuperar cualquier presa. El contacto entre miembros de la misma colonia también difiere entre colonias pequeñas y grandes, lo que sugiere firmemente que el tamaño de la colonia regula las tasas de contacto. Las tasas de contacto más altas permiten a las colonias explorar su entorno y determinar sus necesidades con mayor rapidez, lo que hace que la colonia reaccione más rápido. Los patrones de asignación de tareas (en referencia a la forma en que se eligen las tareas) son diferentes en colonias pequeñas y grandes, lo que puede determinar la tasa de contacto. ^{[ 40 ]}

Las hormigas de cabeza verde son presa de varios depredadores, incluyendo chinches asesinas y el equidna de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ), en cuyas heces se han encontrado hormigas obreras. ^{[ 42 ] [ 43 ]} Las aves también comen estas hormigas, incluyendo el ibis blanco australiano ( Threskiornis moluccus ), el milano negro ( Milvus migrans ), la avefría enmascarada ( Vanellus miles ) y el chotacabras australiano ( Aegotheles cristatus ). ^{[ 44 ]} Las obreras y larvas pueden estar infectadas por parásitos; se observaron obreras examinadas con pupas en etapa tardía de un parásito no identificado en sus tóraces . ^{[ 45 ]} En algunos nidos de la hormiga de cabeza verde, a veces se observan algunos insectos mirmecófilos como el escarabajo Chlamydopsis longipes viviendo dentro de las colonias. ^{[ 46 ] [ 47 ]}

Ciclo de vida y reproducción

Los machos de la hormiga de cabeza verde se producen de forma irregular a lo largo del año y son hormigas de vuelo bajo. ^{[ 48 ]} Los vuelos nupciales registrados comienzan entre septiembre y noviembre a temperaturas de 20–25 °C (68–77 °F) , cuando varios machos comienzan a emerger de su nido. ^{[ 49 ]} A veces, sin embargo, los machos pueden regresar a su nido después de aparecer brevemente afuera. La hormiga de cabeza verde es una especie gamergate , lo que significa que los machos pueden aparearse con éxito con las obreras. ^{[ 50 ]} Estas obreras permanecen fuera de su nido con la cabeza y el tórax apretados y el gáster elevado en el aire. La observación ha mostrado que las obreras atacan primero a los machos cuando se encuentran por primera vez, seguido de que el macho monta a la obrera sujetándola en la región cervical con sus mandíbulas, adhiriéndose con éxito. ^{[ 49 ]} Ambas hormigas generalmente descansan cuando se aparean, pero a veces las obreras pueden acicalarse o moverse varios momentos después, separándose así del macho. En algunas ocasiones, se ha observado a las obreras moverse tan pronto como comienza la cópula y arrastrar al macho, desprendiéndolo finalmente. La cópula suele ocurrir entre las 8 y las 9 de la mañana, y las parejas pueden aparearse entre 30 segundos y casi un minuto. La mayoría de las parejas se aparean una vez, pero otras pueden copular entre sí dos veces. En algunos casos, los machos se aparean con éxito con dos obreras, y algunas parejas pueden regresar a su nido mientras se aparean. ^{[ 49 ]}  

La hormiga de cabeza verde es conocida por su rareza de reinas vírgenes, con algunos nidos que ocasionalmente producen hembras aladas; las reinas pueden establecer sus propias colonias en cautiverio, pero en la naturaleza nunca se las ha visto establecer una colonia, lo que sugiere que la especie está perdiendo su casta de reinas. ^{[ 51 ]} La mayoría de las observaciones muestran a los machos apareándose con obreras, pero no con reinas. ^{[ 49 ]} Un factor que sugiere aún más la pérdida de la casta de reinas es que la hormiga de cabeza verde está pasando por un proceso evolutivo donde las reinas son una forma morfológica rara con poca importancia, por lo que las obreras generalmente reemplazan a las reinas y asumen el rol reproductivo. ^{[ 49 ] [ 52 ]} Las reinas todavía realizan el rol del vuelo nupcial, ya que algunas han sido vistas apareándose con machos. Se sabe que liberan una feromona sexual de la glándula pigidial, una glándula exocrina que se encuentra entre los dos últimos segmentos abdominales. ^{[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]} Las reinas ergatoides (hembras reproductoras sin alas) emergen de su nido y, al igual que las obreras, apoyan la cabeza en el suelo y elevan el gáster, del cual se extiende la membrana intersegmentaria en la parte posterior del abdomen. Luego, las reinas liberan las feromonas sexuales, que atraen a los machos, quienes las buscan frenéticamente mediante una locomoción agitada. Los machos pueden intentar copular con obreras que no los han "llamado", lo que sugiere que las obreras podrían liberar estas feromonas. Cuando un macho entra en contacto con una reina, la toca con sus antenas y sujeta el tórax de la hembra con sus mandíbulas. Una reina está lista para aparearse cuando gira el abdomen hacia un lado, donde el macho buscará los genitales con su aparato copulador (partes del órgano involucradas en la cópula). La pareja puede copular durante varios minutos. ^{[ 53 ]}

La fundación de colonias se inicia principalmente por una obrera fertilizada que se establece en una celda cerrada, de la cual a veces emerge para buscar alimento. Las observaciones muestran que la mayoría de las obreras que establecen sus propias colonias siguen el comportamiento típico de una hormiga Ponerina, poniendo huevos y criando sus larvas. Sin embargo, la cría en colonias cautivas fundadas por obreras solo emerge como machos. Tal caso significaría que una nueva colonia probablemente se forma por un número de obreras que abandonan su nido parental, de las cuales algunos individuos son fertilizados. ^{[ 49 ]} Este proceso se llama gemación, también llamado "satélite" o "fraccionamiento", donde un subconjunto de la colonia abandona la colonia principal para un sitio de anidación alternativo. ^{[ 56 ]} Esto puede no ser del todo cierto, ya que algunas reinas pueden establecer sus propias colonias. ^{[ 57 ]} Las reinas inseminadas pueden establecer con éxito una colonia en condiciones no claustrales y haplométricas (como fundadas por una sola reina que caza para alimentar a sus crías), pero el desarrollo de una colonia inmediatamente después de su fundación es muy lento, mientras que otras especies de Rhytidoponera tienden a crecer más rápido. ^{[ 57 ] [ 58 ]} También hay una clara señal de división del trabajo entre las reinas y las obreras. Tras la muerte de una reina, las obreras a veces pueden competir y exhibir comportamiento de llamada sexual, ^{[ 59 ]} lo que significa que las obreras pueden reproducirse en nidos sin reina. ^{[ 60 ] [ 61 ]} A pesar de la casi ausencia de reinas, la dispersión a larga distancia con reinas aladas aún puede ser una opción. ^{[ 57 ]} Las colonias comienzan pequeñas, pero pueden expandirse rápidamente hasta el punto en que se consideran maduras. ^{[ 49 ]}

Los patrones genéticos sugieren que las obreras de hormigas de cabeza verde se aparean con machos no emparentados de colonias distantes. ^{[ 62 ]} El parentesco entre las obreras también es muy bajo, y hay una alta proporción de hormigas gamergate. Si todas las gamergates no están emparentadas, el número de gamergates que viven en un nido puede llegar a nueve; todas estas gamergates contribuyen a la reproducción de las crías. El número promedio de gamergates puede seguir siendo muy alto si están emparentadas y obtienen una mayor participación en la reproducción. Sin embargo, la mayoría de las veces, las gamergates generalmente no están emparentadas, y es poco común que tengan algún grado de parentesco. En muchas colonias, las obreras y las gamergates vigilan a las hembras jóvenes, lo que les impide reproducirse. ^{[ 62 ]} Se considera que el aumento de la varianza genética intracolonia resultante del bajo parentesco proporciona una ventaja selectiva en forma de un repertorio farmacológico de veneno ampliado. ^{[ 63 ]}

La hormiga de cabeza verde posee una picadura muy potente que puede ser dolorosa pero de corta duración. ^{[ 12 ] [ 19 ]} Se puede usar una bolsa de hielo o un aerosol disponible comercialmente para aliviar el dolor, pero las personas que experimentan una reacción alérgica normalmente son llevadas al hospital para recibir tratamiento. ^{[ 13 ]} El veneno es lo suficientemente potente como para causar un choque anafiláctico en humanos sensibles. En un estudio australiano de 2011 sobre alergia al veneno de hormiga, cuyo objetivo era determinar qué hormigas nativas australianas estaban asociadas con la anafilaxia por picadura de hormiga , los investigadores pudieron identificar el veneno de hormiga que causaba las reacciones alérgicas de 299 participantes. 34 de los participantes reaccionaron al veneno de la hormiga de cabeza verde. El resto de los participantes reaccionaron al veneno de Myrmecia , en particular, 186 solo a M.  pilosula . El estudio concluyó que cuatro grupos principales de hormigas australianas eran responsables de causar anafilaxia. La hormiga de cabeza verde fue la única hormiga que no pertenecía a la especie Myrmecia que causó reacciones alérgicas en los individuos participantes. ^{[ 64 ]} Se ha informado que las hormigas de cabeza verde causan mortalidad en aves de corral . ^{[ 65 ]} A pesar de su peligro potencial para los humanos sensibles, las hormigas de cabeza verde pueden ser beneficiosas. Pueden servir como una forma de control de plagas al matar plagas agrícolas como larvas de escarabajos y polillas y termitas. ^{[ 27 ]}

• " Rhytidoponera metallica (Smith, 1858): Hormiga poni metálica" . Atlas de la vida en Australia.
• Contenido multimedia relacionado con Rhytidoponera metallica en Wikimedia Commons
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