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Clorosoma

Esquema del clorosoma (hipótesis de la varilla) [ 1 ] Un clorosoma es un complejo captador de luz que se encuentra en las bacterias verdes del azufre (GSB) y en muchas bacterias...

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Esquema del clorosoma (hipótesis de la varilla) [ 1 ]

Un clorosoma es un complejo captador de luz que se encuentra en las bacterias verdes del azufre (GSB) y en muchas bacterias verdes no del azufre (GNsB), conocidas en conjunto como bacterias verdes . [ 2 ] Es un tipo de cromatóforo , un orgánulo que se encuentra en bacterias fotosintéticas (por ejemplo, bacterias púrpuras ). Los clorosomas son cuerpos elipsoidales. Se diferencian de otros complejos antena por su gran tamaño y la falta de matriz proteica que sostiene los pigmentos fotosintéticos .

Las bacterias verdes del azufre son un grupo de organismos que generalmente viven en ambientes con muy poca luz, como a profundidades de 100 metros en el Mar Negro . La capacidad de capturar energía lumínica y entregarla rápidamente donde se necesita es esencial para estas bacterias, algunas de las cuales ven solo unos pocos fotones de luz por clorofila por día. Para lograr esto, las bacterias contienen estructuras de clorosomas, que contienen hasta 250 000 moléculas de clorofila . En las GSB, su longitud varía de 100 a 200  nm, ancho de 50 a 100  nm y altura de 15 a 30  nm; [ 3 ] en las GNsB, los clorosomas son algo más pequeños.

Estructura

La forma del clorosoma puede variar entre especies, con algunas especies que contienen clorosomas de forma elipsoidal y otras que contienen clorosomas de forma cónica o irregular. [ 4 ] Dentro de las bacterias verdes del azufre, los clorosomas están unidos a los centros de reacción de tipo I en la membrana celular a través de proteínas FMO y una placa basal del clorosoma compuesta por proteínas CsmA. [ 5 ] Los fotótrofos anoxigénicos filamentosos del filo Chloroflexota carecen del complejo FMO, pero en su lugar utilizan un complejo proteico llamado B808-866. A diferencia de las proteínas FMO en las bacterias verdes del azufre, las proteínas B808-866 están incrustadas en la membrana citoplasmática y rodean los centros de reacción de tipo II, proporcionando el enlace entre los centros de reacción y la placa basal. [ 6 ]

La composición de los clorosomas es principalmente bacterioclorofila (BChl) con pequeñas cantidades de carotenoides y quinonas rodeadas por una monocapa de galactolípidos . [ 5 ] En Chlorobi , las monocapas de clorosomas pueden contener hasta once proteínas diferentes. Las proteínas de Chlorobi son las que actualmente mejor se comprenden en términos de estructura y función. Estas proteínas se denominan CsmA a CsmF, CsmH a CsmK y CsmX. Otras proteínas Csm con diferentes sufijos de letras se pueden encontrar en Chloroflexota y Ca. "Chloracidobacterium". [ 5 ]

Dentro del clorosoma, las miles de moléculas de pigmento BChl tienen la capacidad de autoensamblarse entre sí, lo que significa que no interactúan con complejos de andamiaje proteico para su ensamblaje. [ 5 ] Estos pigmentos se autoensamblan en estructuras lamelares de aproximadamente 10-30  nm de ancho. [ 4 ]

Organización de los pigmentos captadores de luz

La bacterioclorofila y los carotenoides son dos moléculas responsables de la captación de energía lumínica. Los modelos actuales de la organización de la bacterioclorofila y los carotenoides (sus principales componentes) dentro de los clorosomas los sitúan en una organización lamelar , donde las largas colas de farnesol de la bacterioclorofila se entremezclan con los carotenoides y entre sí, formando una estructura similar a una multicapa lipídica . [ 7 ]

Recientemente, otro estudio ha determinado la organización de las moléculas de bacterioclorofila en bacterias verdes del azufre . [ 8 ] Debido a la dificultad de su estudio, los clorosomas en bacterias verdes del azufre son la última clase de complejos captadores de luz que los científicos han caracterizado estructuralmente. Cada clorosoma individual tiene una organización única y esta variabilidad en la composición había impedido que los científicos utilizaran la cristalografía de rayos X para caracterizar la estructura interna. Para superar este problema, el equipo utilizó una combinación de diferentes enfoques experimentales. Técnicas genéticas para crear una bacteria mutante con una estructura interna más regular, microscopía crioelectrónica para identificar las restricciones de distancia mayores para el clorosoma, espectroscopia de resonancia magnética nuclear (RMN) de estado sólido para determinar la estructura de las moléculas de clorofila que componen el clorosoma y modelado para unir todas las piezas y crear una imagen final del clorosoma.

Para crear el mutante, se inactivaron tres genes que las bacterias verdes del azufre adquirieron tardíamente en su evolución . De esta manera, fue posible retroceder en el tiempo evolutivo a un estado intermedio con clorosomas mucho menos variables y mejor ordenados que los del tipo silvestre . Los clorosomas se aislaron de las formas mutante y silvestre de las bacterias. Se utilizó microscopía crioelectrónica para tomar imágenes de los clorosomas. Las imágenes revelan que las moléculas de clorofila dentro de los clorosomas tienen forma de nanotubo . El equipo luego utilizó espectroscopía MAS NMR para resolver la disposición microscópica de la clorofila dentro del clorosoma. Con restricciones de distancia y análisis de corriente de anillo DFT , se encontró que la organización consiste en un apilamiento único de monómeros syn-anti. La combinación de RMN , microscopía crioelectrónica y modelado permitió a los científicos determinar que las moléculas de clorofila en las bacterias verdes del azufre están dispuestas en hélices . En las bacterias mutantes , las moléculas de clorofila se sitúan en un ángulo cercano a los 90 grados con respecto al eje longitudinal de los nanotubos, mientras que en el organismo silvestre el ángulo es menos pronunciado . La estructura puede acomodar el desorden para mejorar la función biológica de captación de luz, lo que implica que una estructura menos ordenada ofrece un mejor rendimiento.

Una fuente de energía alternativa

Las interacciones que dan lugar al ensamblaje de las clorofilas en los clorosomas son bastante sencillas y los resultados podrían utilizarse algún día para construir sistemas fotosintéticos artificiales que conviertan la energía solar en electricidad o biocombustible .

Lista de taxones bacterianos que contienen clorosomas

Lista adaptada de, [ 9 ] Figura 1.

Referencias

  1. ↑ Bryant, DA et al. Contactos moleculares de las proteínas de la envoltura del clorosoma revelados mediante estudios de reticulación con clorosomas de Chlorobium tepidum. Biochemistry 45 , pp. 9095-9103 (2006)
  2. ↑ Shively, JM; Cannon, GC; Heinhorst, S.; Fuerst, JA; Bryant, DA; Gantt, E.; Maupin-Furlow, JA; Schüler, D.; Pfeifer, F.; Docampo, R.; Dahl, C.; Preiss, J.; Steinbüchel, A.; Federici, BA (2009). "Estructuras intracelulares de procariotas: inclusiones, compartimentos y ensamblajes". Enciclopedia de Microbiología . págs. 404–424 . doi : 10.1016/B978-012373944-5.00048-1 . ISBN  978-0-12-373944-5Los clorosomas son los orgánulos captadores de luz de las bacterias verdes, que incluyen a todos los miembros conocidos del filo Chlorobi (bacterias verdes del azufre) y a la mayoría de los fotótrofos anoxigénicos filamentosos pertenecientes a Chloroflexi.
  3. ↑ Martinez-Planells A, Arellano JB, Borrego CM, López-Iglesias C, Gich F, Garcia-Gil J (2002). "Determinación de la topografía y biometría de clorosomas mediante microscopía de fuerza atómica". Photosynthesis Research . 71 ( 1– 2): 83– 90. doi : 10.1023/A:1014955614757 . hdl : 10261/7789 . PMID 16228503 . S2CID 20689329 .  
  4. 1 2 Oostergetel GT, van Amerongen H, Boekema EJ (junio de 2010). "El clorosoma: un prototipo para la captación eficiente de luz en la fotosíntesis" . Photosynthesis Research . 104 ( 2–3 ): 245–55 . doi : 10.1007/s11120-010-9533-0 . PMC 2882566. PMID 20130996 .  
  5. 1 2 3 4 Orf GS, Blankenship RE (octubre de 2013). " Complejos antena de clorosomas de bacterias fotosintéticas verdes". Photosynthesis Research . 116 ( 2–3 ): 315–31 . doi : 10.1007/s11120-013-9869-3 . PMID 23761131. S2CID 8613450 .  
  6. ↑ Linnanto JM, Korppi-Tommola JE (septiembre de 2013). "Descripción de excitones de la transferencia de energía de excitación del clorosoma a la placa basal en fotótrofos anoxigénicos filamentosos y bacterias verdes del azufre". The Journal of Physical Chemistry B. 117 ( 38): 11144–61 . doi : 10.1021/jp4011394 . PMID 23848459 . 
  7. ↑ Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P, Merckel MC, Butcher SJ, Serimaa RE, Tuma R (agosto de 2004). "Organización lamelar de pigmentos en clorosomas, los complejos captadores de luz de bacterias fotosintéticas verdes" . Biophysical Journal . 87 (2): 1165– 72. Bibcode : 2004BpJ....87.1165P . doi : 10.1529/biophysj.104.040956 . PMC 1304455. PMID 15298919 .  
  8. ^ Ganapathy S, Oostergetel GT, Wawrzyniak PK, Reus M, Gomez Maqueo Chew A, Buda F, Boekema EJ, Bryant DA, Holzwarth AR, de Groot HJ (mayo de 2009). "La alternancia de bacterioclorofilas syn-anti forma nanotubos helicoidales concéntricos en clorosomas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (21): 8525– 30. Código bibliográfico : 2009PNAS..106.8525G . doi : 10.1073/pnas.0903534106 . PMC 2680731 . PMID 19435848 .  
  9. ↑ Thweatt, Jennifer L.; Canniffe, Daniel P.; Bryant, Donald A. (2019). «Biosíntesis de clorofilas y bacterioclorofilas en bacterias verdes». Advances in Botanical Research . 90 : 35–89 . doi : 10.1016/bs.abr.2019.03.002 . ISBN 978-0-08-102752-3. S2CID 109529231 . 
  10. ↑ Bryant DA, Costas AM, Maresca JA, Chew AG, Klatt CG, Bateson MM, Tallon LJ, Hostetler J, Nelson WC, Heidelberg JF, Ward DM (julio de 2007). "Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: una Acidobacterium fototrófica aerobia". Science . 317 (5837): 523– 6. Bibcode : 2007Sci...317..523B . doi : 10.1126/science.1143236 . PMID 17656724 . S2CID 20419870 .  
  11. ↑ Saini, MK; Sebastian, A; Shirotori, Y; Soulier, NT; Garcia Costas, AM; Drautz-Moses, DI; Schuster, SC; Albert, I; Haruta, S; Hanada, S; Thiel, V; Tank, M; Bryant, DA (2021). " Caracterización genómica y fenotípica de aislados de Chloracidobacterium proporciona evidencia de múltiples especies" . Frontiers in Microbiology . 12 704168. doi : 10.3389/fmicb.2021.704168 . PMC 8245765. PMID 34220789 .