Groeberiidae

Groeberiidae es una familia de extraños mamíferos no placentarios de las épocas del Eoceno y Oligoceno de la Patagonia , Argentina y Chile , Sudamérica . Originalmente clasificados como marsupiales paucituberculados , se sugirió que eran representantes tardíos del clado aloterio Gondwanatheria . ^{[ 1 ]} Sin embargo, la relación del género tipo, Groeberia , con Gondwanatheria ha sido rotundamente rechazada por otros investigadores. ^{[ 2 ]}

La especie tipo, Groeberia minoprioi , fue descrita por primera vez por Bryan Patterson en 1952. Este espécimen tipo, MMP 738 , está compuesto por una sínfisis mandibular, incisivos y cuatro molares fracturados. Una segunda especie dentro del género, Groeberia pattersoni , fue descrita por GG Simpson en 1970, y se conoce a partir de al menos dos especímenes. ^{[ 3 ]} Ambas se encuentran en los depósitos de la Formación Divisadero Largo que datan del Eoceno .

Flynn y Wyss, 1999 describirían la especie del Oligoceno Klohnia charrieri , y Goin et al ., 2010 los taxones Klohnia major , Epiklohnia verticalis y Praedens aberrans , todos ellos también datados en esta época. ^{[ 3 ]}

Recientemente, Chimento et al . 2013 reexaminaron Groeberia y comprendieron sus afinidades alóterias . Otros taxones no se incluyeron en este examen por razones aún no especificadas, lo que hace que su estatus como parte del clado sea desconocido. ^{[ 1 ]}

Durante la mayor parte de su historia, se pensó que los groeberíidos eran marsupiales paucituberculados . Aunque actualmente solo están representados por las musarañas oposum , durante la mayor parte del Cenozoico, los Paucituberculata también incluían una variedad de especies parecidas a roedores , lo que hace que esta evaluación sea algo válida. ^{[ 3 ]} Sin embargo, esta clasificación era, en el mejor de los casos, provisional, ya que, en comparación con otros paucituberculados, los groeberíidos eran muy aberrantes. ^{[ 3 ] [ 1 ]} Algunas opiniones divergentes incluyeron a Simpson y Wyss 1999, quienes consideraron a estos animales como diprotodontos , y a Pascual 1994 y Simpson 1970, quienes los vieron como Metatheria incertae sedis , ambas opiniones controvertidas. ^{[ 1 ]}

Más recientemente, se ha propuesto que Groeberia sea un multituberculado gondwanaterio , un grupo en el que sus atributos "aberrantes" resultaron ser bastante típicos. Dentro de Gondwanatheria, se clasificó en una posición bastante basal, habiendo divergido antes que los diversos sudamerídidos pero después de Ferugliotherium . ^{[ 1 ]}

Otros groebéridos no se han incluido en este análisis; aún está por determinar si son gondwanaterios o paucituberculados.

Mucho antes de esta reasignación, Malcolm McKenna expresó dudas sobre la identidad marsupial de los groeberiidos, afirmando que considerarlos metaterios era "un acto de fe". ^{[ 4 ]}

Sin embargo, Zimicz y Goin (2020) afirmaron que la anatomía de los dientes de Groeberia respalda las afinidades metaterianas de este taxón. El análisis filogenético realizado por estos autores recuperó a Groeberia como el taxón hermano de Vombatiformes dentro de Diprotodontia , aunque los autores advirtieron que estos resultados son preliminares. ^{[ 5 ]}

Los groeberiidos poseen hocicos robustos y profundos con incisivos alargados y dientes molariformes adaptados para un movimiento mandibular palinal (de adelante hacia atrás); una vez considerados aberrantes para los estándares de los marsupiales , ahora son bastante típicos entre los estándares de los multituberculados , incluso siendo comparados estrechamente con Vintana . ^{[ 1 ] [ nota 1 ]} Eran casi con certeza herbívoros; Groeberia misma, a diferencia de los gondwanaterios más derivados como los sudamericidos , carecía de las especializaciones para hacer frente a la hierba , ^{[ 1 ]} y probablemente era un herbívoro generalista, pero otros posibles taxones como Epiklohnia sí poseen hipsodoncia y se cree que eran pastoreadores. ^{[ 3 ]}

Los groeberíidos coexistieron con diversos grupos de mamíferos, como marsupiales y otros metaterios como los esparasodontes , así como con grupos placentarios peculiares como los meridiungulados y los xenartros . Se cree que los primeros roedores caviomorfos sudamericanos llegaron al continente aproximadamente al mismo tiempo que estos gondwanaterios; la competencia, si la hubo, entre ambos grupos aún no se ha resuelto, aunque se especula que los groeberíidos estaban bastante especializados. ^{[ 1 ]} Suponiendo que los géneros además de Groeberia sean de hecho groeberíidos, el grupo alcanzó su mayor diversidad a mediados del Oligoceno , mucho después de la llegada de los roedores. ^{[ 3 ]}