Gromia

Gromia /ˈgɹoʊmiə/ es un género de protistas, estrechamente relacionado con los foraminíferos , que habitan en ambientes marinos y de agua dulce. Es el único género de la familia Gromiidae . Los Gromia son ameboides y producen pseudópodos filosos que se extienden desde la concha proteínica de la célulaa través de un espacio delimitado por la cápsula oral. La concha, una cubierta proteínica que envuelve el citoplasma, está formada por varias capas de membrana con forma de panal, una característica distintiva de este género.

Los gromiidos se descubrieron inicialmente en aguas poco profundas, y los miembros de la especie mejor caracterizada, Gromia oviformus, se encontraban a menudo habitando superficies rocosas, sedimentos o rizoides de algas . Sin embargo, investigaciones de la década de 1990 y principios de la de 2000 identificaron gromiidos que habitaban profundidades de hasta 4392 m, lo que llevó a la descripción y el reconocimiento de varias nuevas especies de gromiidos de aguas profundas . ^{[ 2 ]} 

Un estudio reciente de la especie de aguas profundas Gromia sphaerica reveló que produce huellas en el fondo marino que se asemejan a huellas fósiles anteriormente atribuidas a los primeros Bilateria (animales con simetría bilateral); esto ahora pone en duda si dichas huellas fósiles son fiables como documentación de la diversificación temprana de animales multicelulares en la era Precámbrica . ^{[ 3 ]}

También se ha demostrado que los gromíidos de aguas profundas son importantes para el ciclo del carbono ^{[ 2 ]} y la desnitrificación . ^{[ 4 ]}

Los Gromia fueron descritos por primera vez en 1835, y G.  oviformis cobró prominencia debido a que se encontraba frecuentemente en las zonas intermareales de la costa británica. ^{[ 5 ]} Inicialmente, los Gromia fueron considerados miembros de Foraminifera o Filosea, como se señala en una revisión de Cifelli (1990). ^{[ 6 ]}

Gromia fue mejor caracterizada a lo largo de la década de 1960, cuando la microscopía electrónica reveló más detalles sobre su morfología, incluidas sus membranas en forma de panal. ^{[ 7 ] [ 2 ]}

Los primeros estudios moleculares sobre Gromia , que analizaron G.  oviformis , utilizaron genes de ARN ribosómico de la subunidad pequeña (SSU) y concluyeron que Gromia pertenecía a Cercozoa, un gran grupo de amebas con caparazones y pseudópodos filosos. ^{[ 8 ]} Estudios posteriores sobre este grupo ubicaron a Gromia dentro de la clase Gromiidea , nuevamente basándose en genes de ARNr SSU. ^{[ 9 ]} Finalmente, cuando los estudios moleculares combinaron datos de varios genes (actina, poliubiquitina, ARN polimerasa  II y genes de ARNr de la subunidad pequeña), se demostró que Gromia era un grupo hermano de Foraminifera . ^{[ 8 ]} Además, dentro del género Gromia , los estudios de los genes de ARN ribosómico de la subunidad pequeña de varios gromíidos de aguas profundas han revelado diversidad de especies dentro de Gromia , con datos moleculares que tienden a correlacionarse con morfologías distintas de los caparazones de las diversas especies. ^{[ 10 ]}

Durante mucho tiempo se pensó que los Gromia solo habitaban aguas poco profundas, hasta que muestras del Mar Arábigo a profundidades inferiores a 1000  m revelaron el primer gromíido de aguas profundas: Gromia sphaerica . ^{[ 11 ]} Posteriormente se describieron especies adicionales de protistas Gromia de aguas profundas en aguas del Mar Arábigo, el Ártico europeo y frente a la costa de la Antártida, entre otros lugares, y se caracterizaron tanto morfológicamente como mediante estudios moleculares de sus genes de ARNr de subunidad pequeña. ^{[ 2 ]}

Los gromíidos habitan sedimentos o superficies de flora tanto en aguas someras como en aguas profundas. La especie de gromia de aguas someras mejor caracterizada es G.  oviformis . Habita en zonas intermareales y otras regiones de aguas someras; a menudo se encuentra adherida a rocas, algas pardas, malezas, algas Cladophora o dentro de sedimentos. ^{[ 10 ]} Se ha demostrado que G.  oviformis tolera un rango de temperatura de 0 a 30  °C.

Se han encontrado gromíidos de aguas profundas en el mar Arábigo, ^{[ 12 ]} frente a la costa de la Antártida y en las aguas del océano Atlántico Noroccidental. A menudo se recolectaban en el  rango de 1000 a 3100 m. ^{[ 2 ]} Los niveles de oxígeno en los hábitats de los gromíidos tienden a superar los 0,2  mL/L y, por lo tanto, no limitan el crecimiento de los organismos. La tolerancia a la temperatura de Gromia de aguas profundas es incierta.

Se cree que las gromias obtienen nutrientes de la materia orgánica de los sedimentos del fondo marino, ya que suelen encontrarse en zonas con abundante fitodetrito. ^{[ 2 ]} Sus aberturas se orientan hacia abajo sobre la superficie del sedimento y utilizan sus pseudópodos para alimentarse. ^{[ 13 ]}

Los gromiidos que se encuentran en las profundidades marinas cerca de Omán y Pakistán suelen encontrarse con foraminíferos, procariotas filamentosos y bacterias que viven en la superficie de sus células. ^{[ 12 ]} Los gromiidos proporcionan sustratos y sirven como superficie de fijación para sus epibiontes.

Los miembros de Gromia son bastante grandes, con un tamaño que oscila entre 0,4  mm y 30  mm. ^{[ 3 ] [ 2 ]} Sus conchas proteínicas varían en forma, desde esféricas (p. ej. , G.  oviformis ), con forma de “salchicha”, con forma de “uva” o con forma de pera (p. ej. , G.  pyriformis ). ^{[ 12 ]} La forma de la concha se utiliza a menudo para clasificar las especies de Gromia , y su morfología tiende a coincidir con los datos moleculares utilizados para diferenciar las especies. El interior de la concha está estratificado con membranas con un patrón de panal. Estas membranas de panal son una característica única de Gromia .

Un complejo oral que contiene una abertura (una abertura en la concha) permite que los pseudópodos filosos se extiendan hacia afuera. ^{[ 14 ]} Los pseudópodos no son granulares y pueden formar conexiones para crear estructuras reticulares. ^{[ 8 ]} Gromia usa sus pseudópodos para arrastrarse por la superficie de los sedimentos. ^{[ 3 ]} Los gránulos de desechos ("estercomas") y los granos minerales se acumulan dentro de la célula, otra característica de Gromia . ^{[ 2 ]}

Se ha observado que Gromia experimenta reproducción tanto asexual como sexual. En la reproducción sexual observada en G. oviformis , las conchas de los organismos adultos se fusionan. ^{[ 15 ]} A continuación, se produce la gametogénesis y la fecundación, tras lo cual los cigotos maduran hasta convertirse en amebas y abandonan las conchas parentales.

Se postula que los gromíidos son importantes para el ciclo del carbono, ya que se encuentran frecuentemente en sedimentos ricos en carbono y se alimentan de detritos. ^{[ 13 ]} Además, se ha demostrado que los gromíidos almacenan altos niveles de nitrato intracelular, lo que sugiere un papel para ellos en la desnitrificación. ^{[ 4 ]}

Los gromíidos también han enriquecido nuestra comprensión de la historia evolutiva. La capacidad de la especie gigante de aguas profundas G. sphaerica para producir huellas en el fondo marino se ha utilizado para proponer una reevaluación del uso de fósiles con huellas similares como evidencia para datar los orígenes de animales con simetría bilateral. ^{[ 3 ]}

Fuentes: ^{[ 5 ] [ 16 ]}

• Gromia oviformis Dujardin, 1835
• Gromia appendiculariae Brooks & Kellner, 1908
• Gromia dubia Gruber, 1884
• Gromia dujardinii Schultze, 1854
• Gromia fluvialis Dujardin, 1837
• Gromia granulata Schulze, 1875
• Gromia solenopus Zarnik, 1907
• Gromia granulata Schulze, 1875
• Gromia hyalina Schlumberger, 1845
• Gromia paludosa Cienkowski, 1876
• Gromia piriformis Gooday y Bowser, 2005
• Gromia schulzei Norman, 1892
• Gromia sphaerica Gooday, Bowser, Bett y Smith 2000

• Fabián (ed.). Gromía (Imágenes). Universidad de Ginebra . Archivado desde el original el 22 de diciembre de 2004 . Consultado el 26 de noviembre de 2021 .