Articulo de referencia

celdas de señalización

Las células guía son células que ayudan en la organización subcelular tanto del crecimiento como de la migración de los axones neuronales . [ 1 ] Actúan como objetivos intermedi...

Las células guía son células que ayudan en la organización subcelular tanto del crecimiento como de la migración de los axones neuronales . [ 1 ] Actúan como objetivos intermedios para crecimientos axonales largos y complejos al crear vías cortas y fáciles, dirigiendo los conos de crecimiento axonal hacia su área objetivo. [ 2 ] [ 3 ]

Identificación

Cuando se destruye una célula guía, el cono de crecimiento primario pierde su sentido de la orientación y no logra alcanzar su destino final.

En 1976, se identificaron células guía tanto en embriones de saltamontes como en Drosophila . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Las células guía individuales, que actúan como "escalones" para la extensión de los conos de crecimiento pioneros Ti1 hacia el SNC , se descubrieron por primera vez en el brote de la extremidad del saltamontes. [ 4 ] [ 6 ] Sin embargo, las células guía también pueden actuar en grupo. [ 4 ] Hay una banda de células epiteliales , llamadas células de la placa del piso, presentes en el tubo neural de Drosophila disponibles para la unión de los axones en crecimiento. [ 4 ] Estos estudios han definido las células guía como puntos de referencia no continuos ubicados en las futuras trayectorias de los axones en crecimiento al proporcionar sustratos de alta afinidad a los que unirse para la navegación. [ 2 ]

Las células guía suelen ser células gliales inmaduras o neuronas aún sin axones . [ 2 ] [ 4 ] [ 8 ] Se las puede denominar células de corto alcance o células dependientes de axones. [ 2 ]

Para calificar como célula guía, las neuronas que se hipotetiza que están influenciadas por una célula guía se examinan durante el desarrollo. [ 9 ] Para probar la célula guía en cuestión, el crecimiento y la migración del axón neuronal se examinan primero en presencia de la célula guía. [ 9 ] Luego, la célula guía se destruye para examinar más a fondo el crecimiento y la migración del axón neuronal en ausencia de la célula guía. [ 10 ] [ 9 ] Si el axón neuronal se extiende hacia la trayectoria en presencia de la célula guía y pierde su trayectoria en ausencia de la célula guía, se califica como célula guía. [ 9 ] Las neuronas pioneras Ti1 son un ejemplo común de neuronas que requieren células guía para llegar a su destino final. [ 6 ] [ 9 ] Tienen que entrar en contacto con tres neuronas guía para llegar al SNC: Fe1, Tr1 y Cx1. [ 6 ] [ 9 ] Cuando Cx1 se destruye, la pionera Ti1 no puede llegar al SNC. [ 6 ] [ 9 ]

Roles en la formación

Tracto olfativo lateral

El tracto olfatorio lateral (LOT) es el primer sistema donde se propuso que las células guía desempeñan un papel en la guía axonal. [ 2 ] En esta vía migratoria, las neuronas olfativas se mueven desde las cavidades nasales hasta las células mitrales en el bulbo olfatorio . [ 2 ] Los axones primarios mitrales se extienden y forman un haz de axones, llamado LOT, hacia centros olfativos superiores: núcleo olfatorio anterior , tubérculo olfatorio , corteza piriforme , corteza entorrinal y núcleos corticales de la amígdala . [ 2 ] Las "células LOT", las primeras neuronas que aparecen en el telencéfalo , se consideran puntos de guía porque tienen sustratos celulares para atraer axones LOX. [ 2 ] Para probar su papel en la guía, los científicos ablacionaron las células LOT con una toxina llamada 6-OHDA . [ 2 ] Como resultado, los axones de LOT se detuvieron en las áreas donde las células LOT fueron destruidas, lo que confirmó que las células LOT son células guía. [ 2 ]

Proyecciones entorrinales

Las células de Cajal-Retzius [ 11 ] son ​​las primeras células en cubrir la lámina cortical y el primordio hipocampal, y regulan la laminación cortical mediante Reelin . [ 2 ] Para establecer conexiones con neuronas GABAérgicas en diferentes regiones del hipocampo ( estrato oriens , estrato radiatum y capa molecular interna ), las neuronas entorrinales pioneras establecen contactos sinápticos con las células de Cajal-Retzius. [ 2 ] Para probar su función de guía, los científicos (Del Rio y colaboradores) ablacionaron las células de Cajal-Retzius con 6-OHDA . [ 2 ] Como resultado, los axones entorrinales no crecieron en el hipocampo y determinaron que las células de Cajal-Retzius eran células guía. [ 2 ]

conexiones talamocorticales

Las células perirreculares (o células de la cápsula interna) son células guía neuronales ubicadas a lo largo del camino de formación de la cápsula interna . [ 2 ] Proporcionan un andamiaje para que los axones corticotalámicos y talamocorticales (ATC) envíen mensajes al tálamo . [ 2 ] Existen factores de transcripción asociados a las células perirreculares: Mash1 , Lhx2 y Emx2 . Cuando las células guía se mutan y se elimina la expresión de estos factores, la guía de los ATC se ve afectada. [ 2 ]

Las células del corredor son otro conjunto de células guía presentes para la orientación de las TCA. [ 2 ] Estas neuronas GABAérgicas migran para formar un "corredor" entre las zonas de proliferación de la eminencia ganglionar medial y el globo pálido . [ 2 ] Las células del corredor proporcionan crecimiento a las TCA a través de regiones derivadas de la MGE. Sin embargo, la vía de señalización de Neurgulin1 debe activarse, con la expresión de receptores ErbB4 en la superficie de las TCA, para que se produzca la conexión entre las células del corredor y las TCA. [ 2 ]

Cuerpo calloso

Hay subpoblaciones de células gliales que proporcionan señales de guía para el crecimiento axonal. [ 2 ] El primer conjunto de células, llamado "cremallera glial de la línea media", regula la fusión de la línea media y la guía de los axones pioneros hacia el septo en dirección al hemisferio contralateral . [ 2 ] [ 7 ] El "lazo glial" es un segundo conjunto, ubicado en el límite corticoseptal , que proporciona sustratos celulares para la migración de los axones callosos a través de la línea media dorsal. [ 2 ] [ 7 ] La "cuña glial" está formada por fibras radiales, que secretan señales repelentes para evitar que los axones entren en el septo y los posicionan hacia el cuerpo calloso . [ 2 ] [ 7 ] El último conjunto de células gliales, ubicado en el induseo gris , controla el posicionamiento de las neuronas cinguladas pioneras en la región del cuerpo calloso . [ 2 ]

Véase también

Referencias

  1. Palka, J; John Palka; Kathleen E. Whitlock; Marjorie A. Murray (febrero de 1992). "Células guía". Current Opinion in Neurobiology . 2 (1): 48– 54. doi : 10.1016/0959-4388(92)90161-D . PMID 1638135 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Rubenstein , Rakic, John, Pasko (2013). Migración celular y formación de conexiones neuronales : Neurociencia del desarrollo integral . Academic Press. págs. 457–472 . ISBN   9780123972668.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  3. Goodman, Corey S.; Tessier-Lavigne, Marc (1998). «Mecanismos moleculares de la guía axonal y el reconocimiento del objetivo». Enfoques moleculares y celulares del desarrollo neuronal . págs. 108–178 . doi : 10.1093/acprof:oso/9780195111668.003.0004 . ISBN  9780195111668.
  4. 1 2 3 4 5 Gordon-Weeks, Phillip (2005). Conos de crecimiento neuronal . Cambridge University Press. pág. 104. ISBN  0521018544.
  5. Black, Ira (2013). Biología celular y molecular del desarrollo neuronal . Springer Science & Business Media. págs. 70–71 . ISBN  9781461327172.
  6. 1 2 3 4 5 Breidbach, Kutsch, O, Wolfram (1995). Los sistemas nerviosos de los invertebrados: un enfoque evolutivo y comparativo . Springer Science & Business Media. págs. 252–253 . ISBN  9783764350765.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  7. 1 2 3 4 Lemke, Greg (2010). Neurobiología del desarrollo . Academic Press. págs. 387–391 . ISBN  9780123751676.
  8. Colón-Ramos DA, Shen K, 2008 Conductores celulares: las células gliales como puntos de referencia durante el desarrollo de circuitos neuronales. PLoS Biol 6(4): e112. doi : 10.1371/journal.pbio.0060112
  9. 1 2 3 4 5 6 7 Sanes, Dan (2011). Desarrollo del sistema nervioso . Academic Press. pág. 107. ISBN  978-0123745392.
  10. Bentley, David; Michael Caudy (1983-07-07). "Los axones pioneros pierden el crecimiento dirigido tras la eliminación selectiva de las células guía". Nature . 304 (5921): 62– 65. doi : 10.1038/304062a0 . PMID 6866090 . 
  11. Chao, Daniel L.; Ma, Le; Shen, Kang (2009). "Interacciones transitorias célula-célula en la formación de circuitos neuronales" . Nature Reviews Neuroscience . 10 (4): 262– 271. doi : 10.1038/nrn2594 . PMC 3083859. PMID 19300445 .  
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