Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Guillardia

Guillardia /gəˈlɑɹdiə/ es un género de algas criptomonadas biflageladas marinas con un plastidio obtenido a través de endosimbiosis secundaria de un alga roja. [ 1 ] Identificad...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Guillardia /gəˈlɑɹdiə/ es un género de algas criptomonadas biflageladas marinas con un plastidio obtenido a través de endosimbiosis secundaria de un alga roja. [ 1 ]

Identificado originalmente en Connecticut por Richard Guillard en la década de 1960, Guillardia solo tiene una especie descrita. [ 2 ] El género es raro en la naturaleza, pero se cultiva bien y ha sido estudiado frecuentemente desde su descubrimiento original. La morfología general de la célula pequeña está bien descrita y comparte muchas similitudes con otras criptomonadas , aunque contiene una organización única del periplasma . [ 2 ] Guillardia es la única criptomonada cuyo núcleo , nucleomorfo y genoma del plastidio han sido secuenciados por completo. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Este conocimiento ha impulsado estudios adicionales sobre la transferencia de genes entre el cloroplasto y el alga roja ancestral.l nucleomorfo y el núcleo, [ 5 ] así como la regulación de la expresión génica fotosintética [ 6 ] y del ciclo celular dentro del plastidio. [ 7 ] El género también es importante en la investigación en diversas disciplinas biológicas; Guillardia sirve como organismo modelo en el estudio de la endosimbiosis secundaria y la fotosíntesis en criptomonadas debido a su facilidad de cultivo y genoma secuenciado . [ 8 ] Dos canalrodopsinas de aniones también se han aislado de Guillardia theta para aplicaciones de investigación neurobiológica como inhibidores optogenéticos . [ 9 ]

Etimología

Originalmente, este género se conocía como "Cryptomonas species theta" o "Flagellate theta". [ 2 ] [ 4 ] Posteriormente, Hill y Weatherbee lo denominaron Guillardia en honor al Dr. Robert Guillard, el investigador que aisló originalmente el género. [ 2 ]

Especie tipo : Guillardia theta . [ 10 ]

Historia del conocimiento

La criptomonada Guillardia theta fue aislada por primera vez por el Dr. Robert Guillard en Connecticut en 1963, donde la definió como "theta flagelada" en un simposio sobre las fuentes orgánicas de nitrógeno en diatomeas marinas. [ 2 ] Desde entonces, el organismo ha sido cultivado con éxito muchas veces. Cuando se la denominó Cryptomonas theta a principios de la década de 1980, se describieron los flagelos y un periplasto único. [ 11 ] [ 12 ] Tras estos estudios, se mapeó el genoma del plastidio [ 13 ] y Hill y Weatherbee nombraron y caracterizaron el género en 1990, [ 2 ] antes de que el genoma del plastidio fuera secuenciado completamente en 1999, [ 3 ] confirmando el ancestro común del plastidio con las algas rojas . Desde estos estudios originales, se han identificado muchos otros aspectos de este organismo, incluidos los mecanismos de división de nucleomorfos y plastidios y su regulación, [ 14 ] y pigmentos fotosintéticos , [ 15 ] mecanismos y regulación. [ 6 ] Debido a que crece tan bien en cultivo, Guillardia theta también se usa frecuentemente como organismo modelo en estudios modernos que investigan las características de las criptofitas .

Hábitat y ecología

En estado silvestre, Guillardia theta es un organismo marino planctónico poco común , y la mayoría de los estudios se han realizado a partir de cultivos. El género se aisló originalmente en Milford Harbor, Connecticut, y solo se ha encontrado en otro lugar en Dinamarca desde su descubrimiento original. [ 2 ] Milford Harbor incluye muchas áreas distintas como estuarios , marismas , cuencas marinas, puertos deportivos, playas, pantanos y costas que proporcionan hábitats a una variedad de organismos diferentes. [ 16 ] Aunque no se registró la ubicación precisa del aislamiento, se cree que el género prolifera como fitoplancton en las aguas tranquilas de la cuenca marina. [ 1 ]

A. Larsen es el único otro investigador que ha identificado Guillardia en estado salvaje dentro del Mar de Frisia en Dinamarca. Sin embargo, esto solo se reveló a través de una comunicación personal con Hill y Weatherbee, y nunca se publicó. [ 2 ]   Otro hábitat marino del norte, el Mar de Frisia consiste en una aglomeración de bancos de arena que proporcionan hábitats de estuario , aguas abiertas, marismas y playas arenosas a los ecosistemas locales. [ 17 ]

Dado que el género es relativamente raro en la naturaleza, su función en los ecosistemas no se comprende bien. Guillardia es un fitoplancton fotosintético con dos plastidios , lo que indica su participación en la producción primaria dentro del sistema. [ 1 ] Además, se sabe que los ciliados son depredadores del género en cultivos, lo que sugiere que Guillardia actúa como presa en sistemas acuáticos. Mesodinium pulex , un ciliado fagotrófico bien estudiado y común en ambientes marinos, salobres y de agua dulce , ingirió y creció en cultivos de Guillardia theta . [ 18 ]

Descripción

Morfología

La morfología del género Guillardia está bien descrita. La célula es aplanada dorsoventralmente y mide aproximadamente 7-11 μm de largo. [ 2 ] Como miembro de las criptomonadas , posee un lóbulo anterior y contiene un núcleo con nucléolo , un plastidio bilobulado de cuatro membranas con pirenoide , un nucleomorfo estrechamente asociado al plastidio, mitocondrias , aparato de Golgi asociado a dos flagelos , depósitos de almidón y ejectosomas en el lóbulo y el periplasto . [ 1 ] La estructura del periplasma , una capa de láminas delgadas compuestas de placas irregulares formadas por subunidades cristalinas, es una característica definitoria del género. GuillardiaEl periplasma interno de [ ] consiste en una sola lámina adyacente a la membrana plasmática , mientras que el periplasma interno de otras criptomonadas está formado por placas de forma uniforme. [ 1 ] En ambos tipos de periplasma, los ejectosomas periféricos se encuentran debajo del periplasma en vesículas y un material no cristalino separa el periplasma de la membrana plasmática. [ 1 ] [ 2 ]

Los ejectosomas en Guillardia y otras criptomonadas se utilizan principalmente para la defensa y la evasión, recubriendo el esófago de la célula. En Guillardia , hebras alargadas e irregulares se encuentran dentro de vesículas , mientras que la longitud de las hebras varía en otros géneros de criptomonadas. La longitud de las hebras oscila entre 200  nm y 3,6 μm. En respuesta a factores de estrés externos como cambios rápidos de pH , cambios de osmolaridad o cambios en la intensidad de la luz , las espirales salen disparadas de sus vesículas hacia el entorno circundante. El impacto de las hebras del ejectosoma con un objeto, como otro organismo, provoca el movimiento irregular hacia atrás de Guillardia para evadir a los depredadores. [ 8 ]

Plástido

El plastidio en Guillardia surgió de un evento de endosimbiosis secundaria de un alga roja.l célula. Al igual que otras criptomonadas, Guillardia es clave para comprender la endosimbiosis secundaria, ya que retiene el núcleo del endosimbionte algal en forma de nucleomorfo dentro de un compartimento periplastidial y cuatro membranas que rodean el complejo plastidial. [ 1 ] Se hipotetiza que la membrana más externa es un remanente de la vesícula fagocítica ancestral y es continua con el retículo endoplasmático de Guillardia . También se hipotetiza que el pequeño citoplasma periplastidial retiene componentes de su citoesqueleto , debido a los genes de tubulina localizados en el nucleomorfo . [ 19 ] Si bien muchas proteínas plastidiales permanecen en el nucleomorfo, aquellas que sufrieron transferencia de genes endosimbióticos al núcleo del huésped son dirigidas de nuevo a través de la membrana más externa mediante translocación cotraduccional con una secuencia señal N-terminal bipartita . [ 2 ] [ 7 ] Cada membrana subsiguiente que pasa la proteína retiene mecanismos de translocación únicos. También se encuentran dentro del plastidio ribosomas eucariotas y un pirenoide lleno de gránulos de almidón, donde se produce la fijación de CO2 a través de la enzima RUBISCO . [ 1 ]

Al igual que otras criptomonadas, los pigmentos captadores de luz de los cloroplastos plastidiales son ficobiliproteínas y proteínas de unión a clorofila a/c , homólogas a las que se encuentran en los linajes de algas rojas. A diferencia de las algas rojas, la antena de ficobiliproteína en Guillardia se localiza en los lúmenes tilacoides como pequeños complejos proteicos solubles, en lugar de la gran antena asociada a las membranas tilacoides característica de la fotosíntesis de las algas . [ 15 ] Los mecanismos utilizados para controlar los pigmentos fotosintéticos en Guillardia varían según la etapa de crecimiento. En las etapas de crecimiento logarítmico, Guillardia utiliza transiciones de estado para modular los aportes de energía, mientras que en la fase de crecimiento estacionario, la célula utiliza extinción no fotoquímica , un mecanismo para proteger a las plantas y algas de la alta intensidad lumínica. [ 7 ] No está claro por qué los dos mecanismos de regulación del aporte de energía se diferencian en las diferentes fases de crecimiento de Guillardia .

Motilidad

La motilidad se produce principalmente a través de dos flagelos asimétricos , el más largo sobresaliendo anteriormente del esófago, mientras que el flagelo más corto apunta hacia la parte posterior de la célula. [ 1 ] Un sistema de rizostilo y raicillas también contribuye a la motilidad de Guillardia . [ 11 ] Curiosamente, los mecanismos de fotoxia de Guillardia theta , que incorporan canalrodopsinas aniónicas para iniciar una respuesta de movimiento, se han utilizado en aplicaciones de neurociencia como inhibidores optogenéticos . [ 9 ]

división celular

Para dividirse asexualmente de forma adecuada , Guillardia debe replicar su célula, así como el nucleomorfo y el cloroplasto del plastidio. [ 1 ] El género se divide por mitosis y nunca se ha observado que se divida sexualmente ; sin embargo, se han encontrado genes relacionados con la meiosis en el núcleo, lo que sugiere que tiene la capacidad de hacerlo. [ 5 ] La mitosis en Guillardia comienza después de la división del plastidio, con la formación de husos mitóticos y el inicio de la división del cuerpo basal y los flagelos . Al igual que muchos otros protistas flagelados, ambos flagelos preexistentes se convierten en el flagelo de locomoción hijo, mientras que los nuevos cuerpos basales se desarrollan en flagelos posteriores a través de la transformación flagelar. Durante la metafase , una placa de cromatina con túneles resulta de la disolución de la membrana nuclear. Durante la anafase , los husos de microtúbulos se enroscan a través de los túneles de la placa y se unen a la cromatina, dividiendo la placa en dos. [ 1 ] Los restos de la membrana nuclear también parecen bordear el huso mitótico, permaneciendo en contacto con el retículo endoplasmático durante toda la mitosis. [ 14 ] La citocinesis ocurre en Guillardia durante la metafase y la anafase, con una fina capa de materiales amorfos en lugar de estructuras de microtúbulos. [ 1 ]

La división del plastidio ocurre antes de la división del flagelo en la preprofase , y tanto la división del nucleomorfo como la del cloroplasto ocurren una vez por ciclo celular de Guillardia . [ 1 ] La división del plastidio ocurre a través de la constricción del puente dorsal que conecta los dos lóbulos del plastidio. Antes de completar la división del cloroplasto, el nucleomorfo se divide invaginando las membranas interna y externa del nucleomorfo. [ 14 ] La sincronización de la división del cloroplasto, el nucleomorfo y la célula huésped es vital para la evolución del endosimbionte de alga roja en un orgánulo. El ARNm de la histona H2A del nucleomorfo codificado por el núcleo se acumula durante la fase S, mientras que los genes codificados por el nucleomorfo que regulan la replicación y división del nucleomorfo se expresan constantemente. [ 6 ] Esto sugiere que el endosimbionte perdió la capacidad de regular la transcripción dependiente del ciclo de replicación , pero el control de los genes dependientes del ciclo celular del núcleo del huésped regula la replicación y división del nucleomorfo y del cloroplasto.

Características del genoma

Guillardia theta fue la primera criptomonada con un genoma secuenciado completo . Su núcleo es haploide , con un nucleomorfo tetraploide y mitocondrias y plastidios con altos números de copias. [ 20 ] Desde la secuenciación original, el genoma del plastidio y del nucleomorfo también se ha secuenciado y mapeado para comprender mejor la ascendencia algal del plastidio y la historia taxonómica del género. [ 1 ]   El genoma nuclear tiene un tamaño aproximado de 87 mega pares de bases que codifican 21 000 proteínas predichas, el 57 % de las cuales son completamente únicas sin homólogos conocidos en otros organismos. [ 1 ] [ 5 ] El genoma contiene casi todas las características de complejidad eucariota , incluyendo el sistema de endomembranas , transcripción , procesamiento y traducción de ARN , modificación postraduccional, recambio de proteínas y genes del citoesqueleto . También se encontró que el genoma nuclear de Guillardia tenía muchos intrones espliceosomales y una gran familia de presuntas tirosina quinasas . De 7451 genes en el núcleo de Guillardia , se determinó que 508 se originaban en linajes de algas. [ 5 ] A pesar de los datos que sugieren que la mayoría de estos genes se originan en linajes de algas verdes , esta comparación no es confiable ya que muchas bases de datos genómicas tienden a estar sesgadas hacia los genes de algas verdes. [ 1 ] [ 5 ]

La secuenciación del nucleomorfo revela un genoma relativamente pequeño con 487 genes de proteínas, pocos genes constitutivos y solo 31 genes dirigidos al plastidio. [ 5 ] Es evidente que el nucleomorfo se ha reducido significativamente en tamaño y depende casi por completo de la localización de proteínas en el complejo periplastidial. El genoma nuclear del huésped codifica proteínas asociadas a la transcripción que presumiblemente regulan la expresión génica en el nucleomorfo, así como proteínas de replicación del ADN y quinasas de proteínas asociadas a la replicación celular . [ 1 ] [ 5 ] [ 8 ] La transferencia de estos genes al genoma del huésped muestra claramente la pérdida de autosuficiencia del endosimbionte del plastidio. Sin embargo, la secuenciación completa de los genomas nuclear y del nucleomorfo indica que, durante la transferencia génica del endosimbionte, las proteínas suelen adquirir nuevas funciones y ocupar diferentes compartimentos, por lo que su función no puede determinarse en función de la historia evolutiva. GuillardiaEl genoma de contiene un alto nivel de mosaicismo con genes derivados del núcleo del huésped, nucleomorfo, plastidio y otras proteínas derivadas de algas extrañas. [ 5 ]

El genoma del plastidio de Guillardia theta fue también el primer plastidio de un organismo que contiene nucleomorfos en ser mapeado físicamente y secuenciado para dilucidar el origen endosimbiótico del plastidio. [ 5 ] [ 1 ] El genoma consta de 121 kilo pares de bases, de los cuales 4 kbp codifican los dos cistrones de ARNr para la producción ribosomal. En las regiones codificantes, 46 genes son para la fotosíntesis, 10 genes son genes biosintéticos, de replicación y división, 44 codifican  proteínas ribosomales y 7 están involucrados en la transcripción y traducción. [ 3 ] Algunos genes se superponen y no hay intrones dentro del genoma, lo que lo hace bastante compacto. [ 13 ] Además, hay muchos genes policistrónicos que son idénticos a los identificados en el plastidio de un alga roja, Porphyra purpurea . [ 3 ] Esto sugiere el ancestro común del plastidio tanto en Guillardia como en Porphyra .

Importancia práctica

Guillardia se ha utilizado frecuentemente como criptomónada modelo para la genómica de endosimbiontes de algas y muchos otros estudios de criptomónadas. Debido a que el género se cultiva tan bien, fue la primera criptomónada cuyo genoma nuclear, nucleomorfo y plastídico completo fue secuenciado. [ 1 ] La información obtenida de estos datos ayudó a dilucidar los mecanismos de endosimbiosis secundaria presentes en linajes de protistas que contienen plastidios de algas rojas endosimbióticas . [ 3 ] Además de la secuenciación molecular, los mecanismos de replicación y fotosintéticos incorporados en el plastidio de los organismos de Guillardia se han estudiado exhaustivamente como modelo para otras especies de criptofitas. El género también se utilizó como modelo para estudiar la síntesis de almidón del periplasto en criptofitas, demostrando que el periplasto de Guillardia theta utiliza una vía basada en UDP-glucosa para sintetizar almidón. [ 21 ]

Además, se ha descubierto que las proteínas canalrodopsinas de aniones de Guillardia theta inducen hiperpolarización neuronal en ensayos optogenéticos . [ 9 ] Las canalrodopsinas son canales aniónicos activados por luz que inducen el movimiento flagelar hacia fuentes de luz en las algas. En estudios con humanos, las canalrodopsinas de aniones pueden utilizarse para inducir hiperpolarización mediada por cloruro, silenciando neuronas específicas en momentos determinados. [ 22 ] Esto permite a los neurocientíficos estudiar los circuitos neuronales mediante la fotosupresión de neuronas específicas. Antes del descubrimiento de las canalrodopsinas de aniones en Guillardia , los métodos para el silenciamiento optogenético de neuronas eran menos eficaces y precisos. Si bien este descubrimiento sigue siendo increíblemente útil para la investigación en neurociencia, investigaciones posteriores demostraron que una canalrodopsina de aniones de Rhodomonas salina tiene un tiempo de respuesta reducido entre la estimulación y la apertura del canal. [ 22 ] Por lo tanto, las canalrodopsinas de Guillardia ya no se utilizan con tanta frecuencia en ensayos de neurociencia.

Además, se ha utilizado como presa para el cultivo y estudio de otros organismos, como los ciliados Mesodinium . [ 8 ] [ 18 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Hoef - Emden , Kerstin ; Archibald , John M. ( 2016), "Cryptophyta (Cryptomonads)", en Archibald, John M.; Simpson, Alastair GB; Slamovits, Claudio H.; Margulis, Lynn (eds.), Handbook of the Protists , Cham: Springer International Publishing, pp. 1– 41, doi : 10.1007/978-3-319-32669-6_35-1 , ISBN  978-3-319-32669-6
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Hill, David RA; Wetherbee, Richard (1 de septiembre de 1990). "Guillardia theta gen. et sp. nov. (Cryptophyceae)" . Revista Canadiense de Botánica (en francés). 68 (9): 1873– 1876. doi : 10.1139/b90-245 . ISSN 0008-4026 . 
  3. 1 2 3 4 5 Douglas, Susan E.; Penny, Susanne L. (1 de febrero de 1999). "El genoma del plastidio del alga criptofita Guillardia theta: la secuencia completa y los grupos de sintenia conservados confirman su ancestro común con las algas rojas". Journal of Molecular Evolution . 48 (2): 236– 244. Bibcode : 1999JMolE..48..236D . doi : 10.1007/PL00006462 . ISSN 1432-1432 . PMID 9929392 . S2CID 2005223 .   
  4. 1 2 Gillott, Marcelle A.; Gibbs, Sarah P. (diciembre de 1980). "EL NUCLEOMORFO DE LAS CRIPTOMONADAS: SU ULTRAESTRUCTURA Y SU IMPORTANCIA EVOLUTIVA 1 " . Journal of Phycology . 16 (4): 558– 568. doi : 10.1111/j.1529-8817.1980.tb03074.x . S2CID 84702891 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Curtis, Bruce A.; Tanifuji, Goro; Burki, Fabien; Gruber, Ansgar; Irimia, Manuel; Maruyama, Shinichiro; Arias, María C.; Bola, Steven G.; Gile, Gillian H.; Hirakawa, Yoshihisa; Hopkins, Julia F.; Kuo, Alan; Rensing, Stefan A.; Schmutz, Jeremy; Symeonidi, Aikaterini (diciembre de 2012). "Los genomas de algas revelan el mosaicismo evolutivo y el destino de los nucleomorfos" . Naturaleza . 492 (7427): 59– 65. Bibcode : 2012Natur.492...59C . doi : 10.1038/naturaleza11681 . ISSN 1476-4687 . PMID 23201678 . S2CID 4380094 .   
  6. 1 2 3 Onuma, Ryo; Mishra, Neha; Miyagishima, Shin-ya (24 de mayo de 2017). "Regulación de la replicación de cloroplastos y nucleomorfos por el ciclo celular en la criptofita Guillardia theta" . Informes científicos . 7 (1): 2345. Bibcode : 2017NatSR...7.2345O . doi : 10.1038/s41598-017-02668-2 . ISSN 2045-2322 . PMC 5443833 . PMID 28539635 .   
  7. 1 2 3 Cheregi, Otilia; Kotabová, Eva; Prášil, Ondřej; Schröder, Wolfgang P.; Kaňa, Radek; Funk, Christiane (6 de agosto de 2015). «Presencia de transiciones de estado en el alga criptofita Guillardia theta » . Revista de Botánica Experimental . 66 (20): 6461– 6470. doi : 10.1093/jxb/erv362 . ISSN 0022-0957 . PMC 4588893 . PMID 26254328 .   
  8. 1 2 3 4 Vilchis, María Concepción Lora (6 de septiembre de 2022). "Criptófitas: biología, cultivo y aplicaciones biotecnológicas" . Avances en la investigación de microalgas: un camino para forjar futuros sostenibles . IntechOpen. doi : 10.5772/intechopen.107009 . ISBN 978-1-80356-024-3.
  9. 1 2 3 Govorunova, Elena G.; Sineshchekov, Oleg A.; Hemmati, Raheleh; Janz, Roger; Morelle, Olivier; Melkonian, Michael; Wong, Gane K.-S.; Spudich, John L. (1 de mayo de 2018). "Ampliando el dominio temporal del silenciamiento neuronal con canalrodopsinas de canal aniónicos de criptofitas" . eNeuro . 5 ( 3). doi : 10.1523/ENEURO.0174-18.2018 . ISSN 2373-2822 . PMC 6051594. PMID 30027111 .   
  10. ↑ "AlgaeBase :: Listado de las algas del mundo" . www.algaebase.org . Consultado el 28 de abril de 2023 . 
  11. 1 2 Gillott, Marcelle A.; Gibbs, Sarah P. (1 de julio de 1983). "Comparación de las raicillas flagelares y el periplasto en dos criptomónadas marinas" . Canadian Journal of Botany . 61 (7): 1964– 1978. doi : 10.1139/b83-212 . ISSN 0008-4026 . 
  12. ↑ Wetherbee, Richard; Hill, David RA; Brett, Steven J. (1 de mayo de 1987). "La estructura de los componentes del periplasto y su asociación con la membrana plasmática en un flagelado criptomónada" . Revista Canadiense de Botánica (en francés). 65 (5): 1019– 1026. doi : 10.1139/b87-141 . ISSN 0008-4026 . 
  13. 1 2 Douglas, Susan E. (1 de diciembre de 1988). "Mapeo físico del genoma del plastidio del alga que contiene clorofila c, Cryptomonas Φ". Current Genetics . 14 (6): 591– 598. doi : 10.1007/BF00434085 . ISSN 1432-0983 . S2CID 33335861 .  
  14. 1 2 3 McKerracher, Lisa; Gibbs, Sarah P. (1 de diciembre de 1982). "División celular y nucleomorfa en el alga Cryptomonas" . Canadian Journal of Botany . 60 (11): 2440– 2452. doi : 10.1139/b82-296 . ISSN 0008-4026 . 
  15. 1 2 Kieselbach, Thomas; Cheregi, Otilia; Green, Beverley R.; Funk, Christiane (1 de marzo de 2018). " Análisis proteómico de la antena de ficobiliproteína del alga criptofita Guillardia theta cultivada bajo diferentes intensidades de luz" . Photosynthesis Research . 135 (1): 149– 163. doi : 10.1007/s11120-017-0400-0 . ISSN 1573-5079 . PMC 5784005. PMID 28540588 .   
  16. ↑ "Milford Point" . Audubon Connecticut . 2 de julio de 2015. Consultado el 28 de abril de 2023 .
  17. ↑ «Dinamarca | Mar de Wadden» . www.waddensea-worldheritage.org . Consultado el 28 de abril de 2023 .
  18. 1 2 Tarangkoon, Woraporn; Hansen, Per Juel (4 de enero de 2011). "Selección de presas, ingestión y respuestas de crecimiento del ciliado marino común Mesodinium pulex en la luz y en la oscuridad" . Ecología microbiana acuática . 62 (1): 25– 38. doi : 10.3354/ame01455 . ISSN 0948-3055 . 
  19. ^ Keeling, PJ; Deane, JA; Hink-Schauer, C.; Douglas, SE; Maier, UG; McFadden, GI (1 de septiembre de 1999). "El endosimbionte secundario de la criptomona Guillardia theta contiene genes de tubulina alfa, beta y gamma". Biología Molecular y Evolución . 16 (9): 1308–1313 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026221 . ISSN 0737-4038 . PMID 10486984 .  
  20. ↑ Hirakawa, Yoshihisa; Ishida, Ken-Ichiro (abril de 2014). "Poliploidía de genomas derivados endosimbióticamente en algas complejas" . Genome Biology and Evolution . 6 (4): 974– 980. doi : 10.1093/gbe/evu071 . ISSN 1759-6653 . PMC 4007541. PMID 24709562 .   
  21. ^ Deschamps, Philippe; Haferkamp, ​​Ilka; Dauvillée, David; Haebel, Sofía; Steup, Martín; Buléon, Alain; Putaux, Jean-Luc; Colleoni, Christophe; d'Hulst, Christophe; Plancke, Charlotte; Gould, Sven; Maier, Uwe; Neuhaus, H. Ekkehard; Ball, Steven (junio de 2006). "Naturaleza de la vía periplastidial de síntesis de almidón en el criptofito Guillardia theta" . Célula Eucariota . 5 (6): 954– 963. doi : 10.1128/EC.00380-05 . ISSN 1535-9778 . PMC 1489276 . PMID 16757743 .   
  22. 1 2 Deisseroth, Karl; Hegemann, Peter (15 de septiembre de 2017). "La forma y función de la canalrodopsina" . Science . 357 ( 6356) eaan5544. doi : 10.1126/science.aan5544 . ISSN 0036-8075 . PMC 5723383. PMID 28912215 .