núcleo gustativo

El núcleo gustativo es la parte rostral del núcleo solitario ubicado en el bulbo raquídeo . El núcleo gustativo está asociado con el sentido del gusto ^{[ 1 ]} y tiene dos secciones, las regiones rostral y lateral. ^{[ 2 ]} Existe una estrecha asociación entre el núcleo gustativo y la información visceral para esta función en el sistema gustativo, ayudando a la homeostasis, a través de la identificación de alimentos que podrían ser potencialmente venenosos o dañinos para el cuerpo. ^{[ 3 ]} Hay muchos núcleos gustativos en el tronco encefálico. Cada uno de estos núcleos corresponde a tres nervios craneales , el nervio facial (VII), el nervio glosofaríngeo (IX) y el nervio vago (X) ^{[ 3 ]} y el GABA es el principal neurotransmisor inhibidor involucrado en su funcionalidad. ^{[ 4 ]} Todas las aferencias viscerales en los nervios vago y glosofaríngeo llegan primero al núcleo del tracto solitario y la información del sistema gustativo puede luego transmitirse al tálamo y la corteza. ^{[ 5 ]}

Los axones centrales de las neuronas sensoriales primarias del sistema gustativo en los ganglios de los nervios craneales se conectan con las regiones lateral y rostral del núcleo del tracto solitario, ubicado en la médula oblongada y también conocido como núcleo gustativo. ^{[ 3 ]} El núcleo gustativo más prominente es la cápsula rostral del núcleo solitario, que se encuentra en la unión pontomedular. Las fibras gustativas aferentes de los nervios facial y glosofaríngeo se envían al núcleo solitario. El sistema gustativo luego envía información al tálamo, que finalmente la envía a la corteza cerebral.

Cada núcleo del sistema gustativo puede contener redes de neuronas interconectadas que ayudan a regular las tasas de disparo de las demás. ^{[ 6 ]} Se han utilizado peces (específicamente el bagre de canal) para estudiar la estructura, el mecanismo de activación y su integración con el núcleo solitario. El núcleo gustativo secundario contiene tres subnúcleos: uno medial, uno central y uno dorsal (con el central y el dorsal ubicados en la zona rostral del núcleo gustativo secundario). ^{[ 7 ]}

Además, el núcleo gustativo está conectado a través del puente troncoencefálico al sistema talamocortical, compuesto por el hipotálamo y la amígdala. ^{[ 6 ]} Estas conexiones pueden estimular el apetito, la satisfacción y otras respuestas homeostáticas relacionadas con la alimentación. ^{[ 3 ]} Distribuidas por todo el epitelio dorsal de la lengua, el paladar blando, la faringe y la parte superior del esófago se encuentran las papilas gustativas, que contienen células gustativas, receptores periféricos involucrados en el sistema gustativo y que reaccionan a estímulos químicos. ^{[ 3 ]} Diferentes secciones de la lengua están inervadas por los tres nervios craneales. El nervio facial (VII) inerva los dos tercios anteriores de la lengua, el nervio glosofaríngeo (IX) inerva el tercio posterior y el nervio vago (X) inerva la epiglotis. ^{[ 8 ]}

El estudio del núcleo generalmente involucra organismos modelo como peces, hámsteres y ratones. ^{[ 7 ] [ 9 ] [ 10 ]} Los estudios con humanos involucran resonancias magnéticas y tomografías por emisión de positrones (PET). ^{[ 2 ] [ 11 ]} Un estudio realizado en monos encontró que cuando un alimento determinado se consume hasta el punto en que un mono está lleno y satisfecho, neuronas orbitofrontales específicas en el mono dirigen su disparo hacia ese estímulo, lo que indica que estas neuronas se utilizan para motivar a comer, así como para no comer. Además, el sistema gustativo ha sido ampliamente estudiado en algunas especies de peces ciprínidos y cobitoides debido a sus nervios gustativos periféricos enormemente hipertrofiados. La principal diferencia entre la estructura neural gustativa del pez y la rata es que el núcleo gustativo secundario del pez se proyecta al lóbulo lateral del lóbulo interno del diencéfalo, mientras que en la rata, el núcleo gustativo secundario se proyecta a un área talámica específica en el complejo ventrobasal y al prosencéfalo ventral y al diencéfalo rostroventral. ^{[ 5 ]}

Las células gustativas hacen sinapsis con los axones sensoriales primarios de tres nervios craneales: el nervio facial, el nervio glosofaríngeo y el nervio vago. Estos nervios craneales inervan las papilas gustativas de la lengua, el paladar, la epiglotis y el esófago. Las neuronas sensoriales primarias de estos axones centrales se encuentran en los ganglios de cada nervio craneal. Para producir el sentido del gusto, estas neuronas se proyectan al núcleo gustativo, o a las regiones rostral y lateral del núcleo del tracto solitario, y finalmente se proyectan a la corteza cerebral. ^{[ 3 ]}

La lengua contiene receptores del gusto que envían información sensorial mediante potenciales de acción al núcleo solitario. Posteriormente, esta señal se dirige al núcleo gustativo, ubicado en el tálamo. ^{[ 12 ]} La topografía de la lengua no determina la disposición ni el procesamiento de la información dentro de este núcleo. En cambio, el procesamiento de la información por parte de cada núcleo gustativo está influenciado por poblaciones distintas de papilas gustativas. Algunos ejemplos de nervios craneales gustativos que inervan las papilas gustativas y están conectados a este núcleo incluyen la cuerda del tímpano y la rama lingual de los nervios glosofaríngeos. ^{[ 13 ]}

Los sápidos son las moléculas químicas que proporcionan el estímulo para la percepción del gusto. La concentración de este estímulo gustativo determina la intensidad de la sensación gustativa percibida. ^{[ 14 ]} Además, la concentración umbral para un grado de sensación determinado varía según el sápido específico. Sin embargo, en general, las concentraciones umbral para los sápidos son muy altas en comparación con otros estímulos sensoriales, como los odorantes. ^{[ 15 ]}

Numerosos estudios han investigado la conexión entre el núcleo gustativo y la obesidad; un aumento de la grasa visceral se correlaciona negativamente con la función del gusto. Tanto en humanos como en ratas, la sensibilidad gustativa cambia con el peso corporal, especialmente las cualidades gustativas dulces y grasas que indican una alta disponibilidad de energía. El núcleo del tracto solitario (NTS), que incluye el núcleo gustativo, posee neuronas que expresan muchos receptores diferentes que informan a los organismos sobre su estado interno y participan en la regulación homeostática de la ingesta. Esto demuestra el papel del gusto como regulador sensorial del consumo de alimentos, que produce diferentes respuestas según la composición química de un alimento. Sin embargo, en ratas y humanos con obesidad, existe una reducción en la expresión de las células receptoras del gusto, así como una menor activación de dichas células. ^{[ 16 ]}

En un estudio, se investigó el efecto de la obesidad en las respuestas a estímulos gustativos en el NTS mediante el registro de respuestas gustativas de células individuales en esta región sensorial de ratas con obesidad inducida por una dieta alta en energía y ratas delgadas alimentadas con una dieta normal. Los resultados del estudio mostraron que las ratas con obesidad inducida por la dieta producen una respuesta gustativa más frecuente en el núcleo gustativo del NTS, así como una asociación más débil entre las respuestas gustativas y el comportamiento ingestivo en comparación con las ratas delgadas. Además, se descubrió que las respuestas a los estímulos gustativos en ratas con obesidad eran más pequeñas, más cortas y se producían con latencias más largas en comparación con las de las ratas delgadas. Estos registros electrofisiológicos establecen una conexión entre el núcleo gustativo y la obesidad, ya que la exposición a una dieta alta en energía puede alterar la forma en que el sistema nervioso codifica el gusto. Tanto en humanos como en ratas con obesidad, las respuestas gustativas son más cortas y débiles, lo que puede tener un gran impacto en la forma en que el tronco encefálico representa los estímulos gustativos. Esto afecta en última instancia la elección de alimentos y el peso corporal, lo que puede resultar en un posible aumento del consumo de alimentos con alto contenido energético, como azúcares y grasas. ^{[ 16 ]}