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Tejido linfoide asociado al intestino

El tejido linfoide asociado al intestino ( GALT ) [ 1 ] es un componente del tejido linfoide asociado a la mucosa (MALT) que trabaja en el sistema inmunitario para proteger al c...

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El tejido linfoide asociado al intestino ( GALT ) [ 1 ] es un componente del tejido linfoide asociado a la mucosa (MALT) que trabaja en el sistema inmunitario para proteger al cuerpo de la invasión en el intestino .

Debido a su función fisiológica en la absorción de alimentos, la superficie mucosa es delgada y actúa como una barrera permeable hacia el interior del cuerpo. De igual modo, su fragilidad y permeabilidad crean vulnerabilidad a la infección y, de hecho, la gran mayoría de los agentes infecciosos que invaden el cuerpo humano utilizan esta vía. [ 2 ] La importancia funcional del GALT en la defensa del cuerpo radica en su gran población de células plasmáticas , que son productoras de anticuerpos , cuyo número supera el número de células plasmáticas en el bazo , los ganglios linfáticos y la médula ósea combinados. [ 3 ] El GALT constituye aproximadamente el 70% del sistema inmunitario en peso; un GALT comprometido puede afectar significativamente la fortaleza del sistema inmunitario en su conjunto. [ 4 ]

Estructura

El tejido linfoide asociado al intestino se extiende por todo el intestino, cubriendo un área de aproximadamente 260–300 m² . [ 5 ] Para aumentar la superficie de absorción, la mucosa intestinal está formada por proyecciones digitiformes ( vellosidades ), cubiertas por una monocapa de células epiteliales , que separa el GALT del lumen intestinal y su contenido. Estas células epiteliales están cubiertas por una capa de glicocálix en su superficie luminal para protegerlas del pH ácido.

Constantemente se producen nuevas células epiteliales derivadas de células madre en la base de las glándulas intestinales , regenerando el epitelio ( el tiempo de recambio de las células epiteliales es inferior a una semana). [ 2 ] [ 6 ] Si bien en estas criptas los enterocitos convencionales son el tipo celular dominante, también se pueden encontrar células de Paneth . Estas se localizan en la base de las criptas y liberan diversas sustancias antibacterianas, entre ellas la lisozima, y ​​se cree que participan en el control de las infecciones.

Debajo de ellas, hay una capa subyacente de tejido conectivo laxo llamada lámina propia . También hay circulación linfática a través del tejido conectado a los ganglios linfáticos mesentéricos .

Tanto el tejido linfoide asociado al intestino (GALT) como los ganglios linfáticos mesentéricos son lugares donde se inicia la respuesta inmune debido a la presencia de células inmunes a través de las células epiteliales y la lámina propia .

El GALT también incluye las placas de Peyer del intestino delgado , los folículos linfoides aislados presentes en todo el intestino y el apéndice en los seres humanos. [ 2 ]

Los siguientes ejemplos comprenden tejidos linfoides que actúan como interfaces entre el sistema inmunitario y los antígenos entrantes, ya sean antígenos alimentarios o antígenos de la microbiota patógena o comensal:

El GALT también se puede dividir en dos categorías según su estructura, de la cual surge su función. Se puede encontrar: 1) GALT organizado , formado por folículos, como las placas de Peyer, los ganglios linfáticos mesentéricos e incluso el apéndice, cuya función principal es inducir una respuesta inmunitaria. 2) GALT difuso , con linfocitos T y B aislados, macrófagos, eosinófilos, basófilos y mastocitos, que se encuentra preferentemente en la lámina propia. Esta parte del GALT está formada por células efectoras maduras listas para realizar sus funciones.

El GALT se ha descrito en el canguro gris oriental adulto ( Macropus giganteus ), [ 7 ] ualabí tammar ( Notamacropus eugenii ), [ 8 ] dunnart de cara rayada ( Sminthopsis macroura ), [ 9 ] y fascogale de cola roja ( Phascogale calura ). [ 10 ] Se ha descrito que el bandicoot marrón del norte adulto ( Isoodon macrourus ) tiene GALT tanto organizado como difuso. [ 11 ]

El desarrollo del GALT también se ha descrito en varias especies de marsupiales, [ 12 ] incluyendo los wallabies tammar, [ 13 ] los dunnarts de cara rayada ( Sminthopsis macroura ), [ 14 ] [ 15 ] y los fascogales de cola roja [ 16 ]

placas de Peyer

Las placas de Peyer son un conjunto de células linfoides que se proyectan hacia la luz intestinal y constituyen un sitio crucial para el inicio de la respuesta inmunitaria. Forman una cúpula subepitelial donde se encuentran numerosos folículos de células B con sus centros germinales, áreas de células T intercaladas (en menor número) y células dendríticas. En esta zona, la cúpula subepitelial está separada de la luz intestinal por una capa de epitelio folicular . Esta capa contiene células epiteliales intestinales convencionales y, entre ellas, un pequeño número de células epiteliales especializadas llamadas células M (células microplegadas ). A diferencia de los enterocitos, estas células M presentan una superficie luminal plegada en lugar de microvellosidades, no secretan enzimas digestivas ni moco y carecen de una gruesa capa de glicocálix, lo que les permite estar en contacto con la microbiota y los antígenos presentes en el contenido intestinal.

Función

Microambientes y nichos intestinales.

En circunstancias normales, el sistema inmunitario de todo el organismo necesita una fuente intestinal de antígenos para entrenar y regular el desarrollo de diversas células inmunitarias. Sin dicha estimulación, muchas propiedades del sistema inmunitario no se desarrollan, como se demuestra en el caso de los animales libres de gérmenes. Debido a que las células inmunitarias están en contacto constante con antígenos bacterianos y alimentarios, la respuesta primaria se establece como tolerogénica. La compleja interacción entre la microbiota intestinal, la capa epitelial intestinal y el sistema inmunitario de la mucosa local es esencial para mantener la salud intestinal y la inmunidad sistémica, ya que el nivel nutricional de la dieta de una persona contribuye a la microbiota intestinal (una comunidad microbiana multiespecie de bacterias, hongos y virus, todos en un nicho particular) que está en sinergia con el huésped. [ 5 ] Aun así, debe existir una defensa robusta en caso de que los patógenos crucen la barrera epitelial o produzcan sustancias nocivas como toxinas bacterianas. Este equilibrio está garantizado por diversos tipos de células inmunitarias:

linfocitos B

Las células plasmáticas B que residen en la lámina propia producen altos niveles de anticuerpos IgA secretores específicos (sIgA). Estos IgA se secretan al lumen intestinal a través de la capa epitelial mediante transcitosis. En primer lugar, la célula epitelial se une a un dímero de IgA a través del receptor de Ig polimérico en el lado basolateral y lo transporta en una vesícula al espacio luminal. Luego, el receptor se escinde proteolíticamente y el dímero de IgA se libera junto con una porción del receptor denominada componente secretor . El componente secretor protege a los anticuerpos secretados del medio digestivo en el intestino. [ 17 ]

Un alto nivel de IgA secretora resulta de la interacción de células B y células dendríticas (CD) presentadoras de antígeno intestinales en cooperación con células T foliculares auxiliares (Tfh) en los centros germinales (CG) de las placas de Peyer. [ 18 ] Hay dos vías principales de producción de IgA: 1) dependiente de células T, que resulta en sIgA con alta afinidad y especificidad, y 2) generación independiente de células T de sIgA, que utiliza células dendríticas y su producción de citocinas BAFF y APRIL. Las sIgA producidas independientemente de células T tienen menor afinidad y recubren principalmente a los comensales. [ 19 ] [ 20 ] Las funciones generales de las IgA secretoras son recubrir cualquier bacteria intestinal (comensal o patógena) para afectar su motilidad y evitar que entren en contacto prolongado y directo con el epitelio intestinal y el sistema inmunitario intestinal del huésped. Esto se llama exclusión inmunitaria. Las IgA secretadas se unen a las toxinas bacterianas y también las neutralizan. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

linfocitos T

Las células T CD4+ vírgenes se diferencian en Treg o en varios subconjuntos de células T auxiliares (Th1, Th2, Th17 o Tfh). En el tejido linfoide asociado al intestino, el proceso de diferenciación ocurre a través de la presentación de antígenos derivados de la microbiota intestinal por células presentadoras de antígenos como las células dendríticas o las células M en las placas de Peyer. [ 18 ] El proceso típico de tolerancia oral hacia los antígenos alimentarios ingeridos puede describirse como un muestreo luminal continuo de antígenos por las DC y su posterior migración seguida de la activación de células T vírgenes en los ganglios linfáticos mesentéricos para convertirse en células T inmunosupresoras (Treg). [ 21 ] Los antígenos recibidos de esta manera aseguran la tolerancia contra ellos. La microbiota comensal también activa la respuesta inmune, de una manera que protege el tejido intestinal del huésped del daño causado por las reacciones de las células inmunes. El resultado de las poblaciones de células T en individuos sanos difiere del espectro de células T resultante de una infección aguda o una inflamación crónica. La estimulación inapropiada (típicamente por bacterias filamentosas segmentadas - SFB ) de la respuesta crónica de las células Th1 o Th17 juega un papel crucial en el daño patológico al huésped. [ 22 ]

Se han descrito varias células linfoides novedosas asociadas al intestino. Son de diferentes orígenes y siguen diferentes procesos de maduración, pero comparten la misma función en el GALT: responder rápidamente a los patógenos y secretar citocinas efectoras. Estos sistemas de protección multicapa resaltan la susceptibilidad de las mucosas a los agentes invasores. La vía mucosa es la más frecuente de entrada de infecciones patógenas al huésped. [ 23 ] La intensa actividad de diversas células linfoides que patrullan la capa epitelial también refleja la presión evolutiva y la carrera armamentística entre los sistemas inmunitarios y los patógenos que escapan a su control. [ 24 ]

Linfocitos intraepiteliales (LIE)

Los linfocitos intraepiteliales (LIE) , de larga vida y residentes, constituyen una de las poblaciones más grandes de linfocitos T en el organismo. [ 24 ] A diferencia de otros linfocitos periféricos, los LIE no circulan por el torrente sanguíneo ni el sistema linfático, sino que residen en la capa epitelial del intestino. [ 25 ] Esta ubicación es muy particular: los LIE patrullan dentro de una sola capa de células y tienen una apariencia dendrítica. [ 26 ] Proporcionan la primera línea de defensa en caso de que un patógeno atraviese la barrera epitelial. Los LIE presentan una sorprendente diversidad de orígenes y se dividen en dos categorías principales: convencionales y no convencionales. Esto se basa en las propiedades moleculares de su superficie y en el lugar donde adquieren su programa citotóxico efector final. [ 24 ]

Los linfocitos intraepiteliales (LIE) convencionales poseen el receptor TCR clásico, compuesto por las subunidades α y β, junto con los correceptores CD4 o CD8. Representan una minoría relativa del total de LIE intestinales en comparación con los LIE no convencionales. Se derivan de linfocitos T vírgenes que encuentran antígenos en la periferia (típicamente antígenos presentados por las células dendríticas en las placas de Peyer). Tras esta activación, los LIE convencionales expresan moléculas con tropismo intestinal, lo que les permite dirigirse al tejido intestinal después de su paso por el torrente linfático y posteriormente por el torrente sanguíneo. Por lo tanto, las células intraepiteliales convencionales son linfocitos T de memoria efectores residentes en el tejido, capaces de responder rápidamente con actividad citolítica y liberación de citocinas como el INFγ y el TNF. [ 24 ]

Los IEL no convencionales presentan la mayoría de las células IEL en la capa epitelial intestinal y adquieren su programa efector después de salir del timo como células vírgenes y encontrarse con antígenos en el GALT. Después de dicha estimulación, los IEL no convencionales (principalmente células T γδ ) residen en el epitelio intestinal. [ 24 ] Las células T γδ expresan el receptor TCR compuesto por las subunidades γ y δ y no reconocen péptidos antigénicos presentados en la forma unida al MHC. El proceso de su activación aún se desconoce en gran medida. La principal propiedad de las células T γδ es la formación de poblaciones de memoria de larga duración en tejidos de barrera como el epitelio intestinal o en la piel. Realizan memoria inmunológica en un tejido específico incluso después de la eliminación del patógeno o la remisión de la inflamación. [ 25 ]

células linfoides innatas (ILC)

Las células linfoides innatas (ILC) constituyen la familia de células inmunitarias innatas descubierta más recientemente, y el término "innatas" indica que no requieren la reorganización del gen del receptor de antígeno. Gracias al desarrollo de métodos novedosos, como la secuenciación de ARN de célula única, se han descrito subtipos de células linfoides innatas. Según su perfil transcripcional, determinado por los principales factores de transcripción, las ILC se dividen en cinco subconjuntos distintos: células NK, ILC1, ILC2, ILC3 y células LTi. Las ILC son frecuentes en las superficies mucosas, donde desempeñan un papel fundamental en la inmunidad y la homeostasis de las mucosas debido a su capacidad de secretar rápidamente citocinas inmunorreguladoras y, por lo tanto, comunicarse con otras células inmunitarias. [ 27 ]

Inmunidad innata

Además de la inmunidad adaptativa específica, la inmunidad innata desempeña un papel importante en el GALT porque proporciona una respuesta más rápida. El reconocimiento de la señal microbiana extraña se produce mediante receptores de reconocimiento de patrones (PRR) que se pueden encontrar en células dendríticas, macrófagos, monocitos, neutrófilos y células epiteliales. Los PRR se unen a patrones microbianos conservados como componentes de las paredes celulares ( LPS , ácido teicoico , flagelina , peptidoglicano ) o ácidos nucleicos virales o bacterianos. Los PRR se localizan extracelularmente como receptores unidos a la membrana (receptores tipo Toll) o intracelularmente (receptores tipo NOD y tipo RIG). [ 22 ] Una variada gama de receptores de reconocimiento de patrones se activa mediante varias señales llamadas PAMP (patrones moleculares asociados a patógenos) o por señales relacionadas con el daño tisular llamadas DAMP (patrones moleculares asociados al daño).

Macrófagos

La mayoría de las células presentadoras de antígenos (CPA) en el intestino derivan de macrófagos, que tienen una renovación muy rápida. Los macrófagos son predominantes en la lámina propia y en capas submucosas más profundas, como la capa muscular. Los macrófagos pueden usar sus dendritas transepiteliales (largas extensiones citoplasmáticas) para contactar directamente con la capa epitelial y muestrear bacterias luminales. [ 26 ] En condiciones saludables, los macrófagos fagocitan bacterias comensales y restos celulares circundantes, secretan IL-10, impulsan la maduración de las células Treg y contribuyen a la homeostasis tisular. Debido a la baja expresión de receptores de respuesta innata y moléculas de superficie coestimuladoras, los macrófagos intestinales no inician la inflamación. Pero ante una infección o inflamación, el perfil de los macrófagos cambia y comienzan a secretar grandes cantidades de TNF- α , convirtiéndose en células efectoras proinflamatorias. [ 28 ]

Células dendríticas

Las DC representan menos del 10 % de las APC de la lámina propia y, por lo general, no residen en las capas inferiores. La producción inherente de ácido retinoico y TGF-β (típica de las DC asociadas al intestino) induce la expresión de moléculas de migración intestinal y favorece el cambio a IgA durante la maduración de las células B en los folículos. Las DC también dirigen a las Treg y a los IEL convencionales para que adquieran su fenotipo final de células efectoras maduras en el intestino. [ 26 ]

Otros animales

La inmunidad adaptativa , mediada por anticuerpos y células T , solo se encuentra en los vertebrados . Si bien todos ellos poseen tejido linfoide asociado al intestino y la gran mayoría tiene bazo y timo , no todos los vertebrados presentan médula ósea , ganglios linfáticos o centros germinales , lo que significa que no todos los vertebrados pueden generar linfocitos en la médula ósea. [ 3 ] Esta diferente distribución de los órganos adaptativos en los distintos grupos de vertebrados sugiere que el GALT es la parte más temprana del sistema inmunitario adaptativo en los vertebrados. Se ha sugerido que, a partir de este GALT preexistente y debido a la presión de las bacterias comensales del intestino que coevolucionaron con los vertebrados, surgieron especializaciones posteriores como el timo, el bazo y los ganglios linfáticos como parte del sistema inmunitario adaptativo. [ 2 ]

Imágenes adicionales

Referencias

  1. ↑ Janeway Jr CA, Travers P, Walport M, Shlomchik MJ (2001). "El sistema inmunitario de las mucosas" . Inmunobiología: El sistema inmunitario en la salud y la enfermedad (5.ª  ed.). Nueva York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3642-6.
  2. 1 2 3 4 Murphy K, Janeway Jr CA (2011). Inmunobiología de Janeway (Inmunobiología: El sistema inmunitario (Janeway)) . Garland Science. ISBN 978-0-8153-4243-4OCLC 733935898​​ 
  3. ^ Goldsby RA, Osborne BA, Kindt TJ, Kuby J (2007). Inmunología de Kuby . WH Freeman. ISBN 978-0-7167-6764-0OCLC 68207318​​ 
  4. ↑ Vighi G, Marcucci F, Sensi L, Di Cara G, Frati F (septiembre de 2008). "Alergia y el sistema gastrointestinal" . Inmunología Clínica y Experimental . 153 (Supl. 1): 3–6 . doi : 10.1111/j.1365-2249.2008.03713.x . PMC 2515351. PMID 18721321 .  
  5. 1 2 Helander HF, Fändriks L (junio de 2014). " Superficie del tracto digestivo: una revisión". Scandinavian Journal of Gastroenterology . 49 (6): 681– 9. doi : 10.3109/00365521.2014.898326 . PMID 24694282. S2CID 11094705 .  
  6. ↑ Slomianka L. "Histología azul - Tracto gastrointestinal" . Escuela de Anatomía y Biología Humana . Universidad de Australia Occidental . Consultado el 30 de enero de 2017 .
  7. ↑ Old JM, Deane EM (2001). "Histología e inmunohistoquímica del tejido linfoide asociado al intestino del canguro gris oriental, Macropus giganteus " . Journal of Anatomy . 199 (6): 657– 662. doi : 10.1046 / j.1469-7580.2001.19960657.x . PMC 1468383. PMID 11787819 .  
  8. ↑ Old JM, Deane EM (2002). "Inmunohistoquímica de los tejidos linfoides del ualabí tammar, Macropus eugenii " . Journal of Anatomy . 203 (3): 257– 266. doi : 10.1046/j.1469-7580.2002.00090.x . PMC 1570915. PMID 12363276 .  
  9. ↑ Old JM, Selwood L, Deane EM (2003). "Una investigación histológica de los tejidos linfoides e inmunohematopoyéticos del dunnart de cara rayada adulto ( Sminthopsis macroura )". Cells Tissues Organs . 173 (2): 115– 121. doi : 10.1159/000068946 . PMID 12649589. S2CID 46354564 .  
  10. ↑ Old JM, Carman RL, Fry G, Deane EM (2001). "Los tejidos inmunitarios del fascogale de cola roja en peligro de extinción ( Phascogale calura )" . Journal of Anatomy . 208 (3): 381– 387. doi : 10.1111/j.1469-7580.2006.00530.x . PMC 2100243. PMID 16533320 .  
  11. ↑ Old JM, Deane EM (2002). "Los tejidos linfoides asociados al intestino del bandicut marrón del norte ( Isoodon macrourus )". Inmunología del desarrollo y comparada . 26 (9): 841– ​​848. doi : 10.1016/S0145-305X(02)00031-9 . PMID 12377223 . 
  12. ↑ Borthwick CR, Young LJ, Old JM (2013). "El desarrollo de los tejidos inmunitarios en las crías de marsupiales en bolsa". Journal of Morphology . 275 (4): 822– 839. doi : 10.1111/vcp.12094 . PMID 24152200 . 
  13. ↑ Old JM, Deane EM (2003). "Detección de células T y B maduras durante el desarrollo de los tejidos linfoides del ualabí tammar ( Macropus eugenii )" . Journal of Anatomy . 203 (1): 123– 131. doi : 10.1046/j.1469-7580.2003.00207.x . PMC 1571143. PMID 12892411 .  
  14. ↑ Old JM, Selwood L, Deane EM (2004). "Desarrollo de los tejidos linfoides del dunnart de cara rayada ( Sminthopsis macroura )" . Cells Tissues Organs . 175 (4): 192– 201. doi : 10.1111 / j.0021-8782.2004.00310.x . PMC 1571326. PMID 15255959 .  
  15. ↑ Old JM, Selwood L, Deane EM (2004). "Apariencia y distribución de células T y B maduras en los tejidos inmunitarios en desarrollo del dunnart de cara rayada ( Sminthopsis macroura )" . Journal of Anatomy . 205 (1): 25–33 . doi : 10.1111/j.0021-8782.2004.00310.x . PMC 1571326. PMID 15255959 .  
  16. ↑ Borthwick CR, Old JM (2016). "Desarrollo histológico de los tejidos inmunitarios de un marsupial, el fascogalo de cola roja ( Phascogale calura )" . Anatomical Record . 299 (2): 207– 219. doi : 10.1002/ar.23297 . PMID 26599205. S2CID 26070813 .  
  17. ↑ Inmunología . Male, David K., 1954- (8.ª ed.). [Estados Unidos]: Elsevier/Saunders. 2013. ISBN  978-0-7020-5028-2OCLC 814034128​​ {{cite book}}: CS1 mantenimiento: otros ( enlace )
  18. 1 2 3 Wang L, Zhu L, Qin S (octubre de 2019). "Modulación de la microbiota intestinal en la inmunidad adaptativa de la mucosa intestinal" . Journal of Immunology Research . 2019 4735040. doi : 10.1155/2019/4735040 . PMC 6794961. PMID 31687412 .  
  19. 1 2 Zhang H, Luo XM (marzo de 2015). " Control de la microbiota comensal por el sistema inmunitario adaptativo" . Gut Microbes . 6 (2): 156– 60. doi : 10.1080/19490976.2015.1031946 . PMC 4615846. PMID 25901893 .  
  20. 1 2 Stephens WZ, Round JL (septiembre de 2014). "La IgA ataca a los problemáticos" . Cell Host & Microbe . 16 (3): 265–7 . doi : 10.1016/j.chom.2014.08.012 . PMID 25211066 . 
  21. ↑ McCoy KD, Köller Y (agosto de 2015). " Nuevos avances que aportan información mecanicista sobre el impacto de la microbiota en las enfermedades alérgicas" . Inmunología Clínica . 159 (2): 170– 6. doi : 10.1016/j.clim.2015.05.007 . PMC 4553911. PMID 25988860 .  
  22. 1 2 Palm NW, de Zoete MR, Flavell RA (agosto de 2015). " Interacciones inmuno-microbiota en la salud y la enfermedad" . Inmunología Clínica . 159 (2): 122– 127. doi : 10.1016/j.clim.2015.05.014 . PMC 4943041. PMID 26141651 .  
  23. ↑ Tlaskalová-Hogenová H, Stěpánková R, Kozáková H, Hudcovic T, Vannucci L, Tučková L, et al. (marzo de 2011). "El papel de la microbiota intestinal (bacterias comensales) y la barrera mucosa en la patogénesis de enfermedades inflamatorias y autoinmunes y cáncer: contribución de modelos animales libres de gérmenes y gnotobióticos de enfermedades humanas" . Cellular & Molecular Immunology . 8 (2): 110– 20. doi : 10.1038/cmi.2010.67 . PMC 4003137. PMID 21278760 .   
  24. 1 2 3 4 5 McDonald BD, Jabri B, Bendelac A (agosto de 2018). "Diversas vías de desarrollo de los linfocitos intraepiteliales intestinales" . Nature Reviews. Immunology . 18 (8): 514– 525. doi : 10.1038/s41577-018-0013-7 . PMC 6063796. PMID 29717233 .  
  25. 1 2 Khairallah C, Chu TH, Sheridan BS (noviembre de 2018). "Adaptaciones tisulares de las células T gamma delta de memoria y residentes en los tejidos" . Frontiers in Immunology . 9 : 2636. doi : 10.3389/fimmu.2018.02636 . PMC 6277633. PMID 30538697 .  
  26. 1 2 3 Faria AM, Reis BS, Mucida D (mayo de 2017). "Adaptación tisular: implicaciones para la inmunidad y tolerancia intestinal" . The Journal of Experimental Medicine . 214 (5): 1211– 1226. doi : 10.1084/jem.20162014 . PMC 5413340. PMID 28432200 .  
  27. ↑ Jiao Y, Wu L, Huntington ND, Zhang X (febrero de 2020). "Interacción entre la microbiota intestinal y la inmunidad innata y su implicación en las enfermedades autoinmunes" . Frontiers in Immunology . 11 : 282. doi : 10.3389/fimmu.2020.00282 . PMC 7047319. PMID 32153586 .  
  28. ↑ Wang S, Ye Q, Zeng X, Qiao S (2019-03-18). "Funciones de los macrófagos en el mantenimiento de la homeostasis intestinal" . Journal of Immunology Research . 2019 1512969. doi : 10.1155/2019/1512969 . PMC 6442305. PMID 31011585 .  
  • Imagen histológica: 12502loa – Sistema de aprendizaje de histología de la Universidad de Boston - "Sistema digestivo: tubo digestivo: colon , taenia coli " 
  • Imagen histológica: 11102loa – Sistema de aprendizaje de histología de la Universidad de Boston - "Sistema digestivo: tubo digestivo: unión esofagogástrica"