

El transportador de K + de alta afinidad HAK5 es una proteína de transporte que se encuentra en la membrana de la superficie celular de las plantas en condiciones de privación de potasio. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Se cree que actúa como un simportador para protones y el ion potasio , K + . [ 4 ] Descubierto por primera vez en la cebada, recibiendo el nombre de HvHAK1, poco después fue identificado en la planta modelo Arabidopsis thaliana y nombrado HAK5. [ 5 ] [ 6 ] Estos transportadores pertenecen al subgrupo I de la familia KT-HAK-KUP de proteínas vegetales con homología obvia con sistemas de transporte bacterianos y fúngicos, que experimentaron una gran diversificación después de la conquista de la tierra. [ 7 ] Los transportadores KT-HAK-KUP son uno de los cuatro tipos diferentes de transportadores de K + dentro de la célula, pero son únicos ya que no tienen un dominio putativo formador de poros como los otros tres; canales Shaker, canales KCO, transportadores HKT. [ 8 ] Se activa cuando la planta se encuentra en suelo bajo con baja concentración de potasio, y se ha demostrado que se encuentra en mayor concentración en la epidermis y la vasculatura de plantas con deficiencia de K + . Al activarse, aumenta la afinidad (absorción) de potasio por parte de las plantas . El potasio desempeña un papel vital en el crecimiento, la reproducción, [ 9 ] la inmunidad, la homeostasis iónica y la ósmosis de las plantas, lo que garantiza su supervivencia. Es la molécula catiónica más abundante dentro de la planta, representando el 10% del peso seco de las plantas, lo que hace que su absorción por parte de la planta sea importante. [ 8 ] Cada especie de planta tiene su propio transportador HAK5 que es específico de esa especie y tiene diferentes niveles de afinidad por K + . [ 2 ] Para operar y activar el transportador HAK5, la concentración externa de K + debe ser inferior a 10 μM y hasta 200 μM. En las plantas de Arabidopsis, cuando la concentración externa de potasio es menor a 10 μM, solo HAK5 participa en la absorción de K + , luego entre 10 y 200 μM, tanto HAK5 como AKT1 participan en la absorción de K + . [ 10 ]HAK5 está acoplado a la quinasa CBL9/CIPK23, aunque el mecanismo subyacente aún no se ha comprendido. [ 11 ]
Interacción
El transportador de K + de alta afinidad interactúa con las siguientes proteínas.
Activación
CIPK23 actúa fosforilando HAK5; esta fosforilación es la que activa a HAK5 para captar K + . HAK5 está regulada positivamente por los complejos CIPK23- CBL 1-9. El Ca2 + se une a CBL1-9, que luego se combina con CIPK23 para formar un complejo CIPK23/CBL. Este complejo inicia la regulación positiva del transportador de proteínas HAK5 fosforilando el extremo N-terminal de HAK5. [ 12 ]
Este mecanismo actúa de forma similar a como se activa ATK1 (otro transportador de K + ), sin embargo, la única diferencia es que ATK1 solo interactúa con CBL1 y CBL9, mientras que HAK5 interactúa con CBL1, CBL8, CBL9 y CBL10. [ 12 ]
Funciones
El transportador de K + de alta afinidad HAK5 afecta múltiples funciones de la planta cuando se encuentra en bajas concentraciones de potasio; estas son:
- Ósmosis
- Homeostasis iónica
- Respuesta inmune
- Crecimiento
Ósmosis
Los niveles más altos de potasio en las raíces generan una mayor cantidad de fotosíntesis en las hojas al ayudar a controlar la ósmosis que ocurre en las células. [ 13 ] Al controlar el potasio, el transportador de potasio HAK5 desempeña este importante papel en la ósmosis y crea grandes flujos de moléculas de agua hacia la planta para asegurar su supervivencia. [ 4 ] [ 14 ] Al aumentar la afinidad de la absorción de potasio dentro de la planta, disminuye la concentración de agua dentro de la célula. Esto aumenta la concentración de soluto fuera, creando un soluto hipotónico. El agua entonces se moverá hacia el interior de la célula vegetal por ósmosis.
Homeostasis iónica
Una membrana celular consta de muchas proteínas de transporte que permiten el transporte de iones, ya que los iones no pueden simplemente atravesar el gradiente debido a su carga. [ 15 ] El transportador de K + de alta afinidad HAK5 es importante para la regulación de los iones K + dentro de la célula. Cuando hay una falta de K + , el transportador HAK5 se activa para absorber K + . Esto ocurre cuando hay una alta salinidad en el suelo, lo que sucede frecuentemente en la industria agrícola. [ 16 ] Si el suelo tiene un alto contenido de salinidad , esto significa que el Na + del NaCl compite con el K + por la absorción porque son iones similares y utilizan los mismos transportadores. Sin embargo, el K + es responsable de la activación de más de 50 enzimas, a las que el Na + no puede sustituir. [ 17 ] Con los transportadores HAK5, esta competencia se reduce, ya que existe un transportador específico para K + que asegura su absorción. El transportador para K + asegura que el K + y el Na + mantengan la homeostasis en la planta. El K + es necesario para cambios ambientales como exponer la planta a una situación de mayor salinidad. [ 18 ] El K + asegura que las plantas puedan adaptarse a estos cambios. La única forma en que pueden obtener este K + en condiciones de alta salinidad es a través de los transportadores HAK5, que regulan su cantidad, ya que solo se activan cuando hay una baja concentración de K + en el suelo. [ 18 ]
Respuesta inmune
HAK5 está vinculado a la prevención de enfermedades porque si hay una falta de K + o nutrientes dentro de una planta o célula, se promueve el crecimiento bacteriano. [ 4 ] [ 14 ] K + es importante para la generación de reconocimiento de PAMPs (patrones moleculares asociados a patógenos ), que está involucrado en el sistema inmunitario innato para las células vivas. Los PAMPs son las principales moléculas que dirigen el sistema inmunitario innato. Están compuestos por glicanos o glicoconjugados , y se emparejan con receptores de reconocimiento de patrones (PRR) para iniciar una respuesta inmunitaria. Envían señales a las células huésped para mostrar que hay un patógeno presente. Uno de los mejores PRR es FLS2; se une a flg22 ( flagelina ), y después de solo minutos, se estimulan respuestas de señalización como cascadas de quinasas, producción de especies reactivas de oxígeno (ROS) y alcalinización extracelular. Durante los PAMPs, el transporte de iones a través de la membrana plasmática es importante. Un ion particularmente importante es K + . La pérdida de K + promueve la activación de los PAMPs. La pérdida de aniones ayuda al crecimiento de bacterias y el sistema PAMPs trabaja para combatir patógenos extraños como bacterias. Los PRR reconocen los PAMPs cuando hay una infección dentro de la célula. [ 14 ] Durante limitaciones extremas de K + , HAK5 es el único transportador. Cuando se activan los PAMPs, se introduce una gran cantidad de K + en la célula, lo que señala una respuesta inmune descendente. [ 4 ] [ 14 ] En células animales, el receptor tipo Toll TLR4 se une al PAMP bacteriano LPS ( lipopolisacárido ) e induce el eflujo de K + a través del canal de K + MaxiK, activando cascadas de señalización y liberación del factor de necrosis tumoral-α proinflamatorio HAK5 trabaja junto con otras quinasas para ayudar con la respuesta inmune dentro de una célula. [ 19 ] La principal quinasa que trabaja con este transportador es la quinasa ligada a la integrina 1 ( ILK 1). ILK1 actúa para aumentar la cantidad de transportadores HAK5 en la membrana plasmática durante el estrés abiótico, lo que aumenta el influjo de K + . También se ha demostrado que ILK1 fosforila el extremo N-terminal de HAK5, lo que contribuye al crecimiento de la planta. La fosforilación ayuda a regular HAK5, así como otros complejos como CBL1 y CIPK23. Estos complejos ayudan a mejorar el transporte de K + por HAK5 .[ 19 ] aunque el verdadero mecanismo es actualmente desconocido.
Crecimiento
HAK5 es importante para el crecimiento de la planta, especialmente cuando se encuentra en un suelo con bajo contenido de potasio. Esto se debe a que, en esta situación, el transportador HAK5 se activa y tiene una alta afinidad por la absorción de potasio, lo cual es importante para el crecimiento de la planta. Tanto los macro como los micronutrientes son importantes para la activación de enzimas, la fotosíntesis y la síntesis de proteínas, procesos esenciales para el crecimiento de la planta. [ 20 ] Se está considerando el potasio como un nuevo fertilizante para plantas en áreas con suelos con bajo contenido de potasio. [ 21 ] Se ha demostrado que ayuda a aumentar el consumo de agua y el uso de nitrógeno en cereales de estación cálida. [ 21 ] Al usar un fertilizante de potasio, el uso del transportador HAK5 disminuirá, ya que solo se activa a niveles bajos. Sin embargo, al agregar potasio al suelo, se logrará un mejor equilibrio en el manejo de nutrientes dentro del suelo. [ 22 ]
Referencias
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Enlaces externos
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